Локомоции

Поведение сурков, комплекс выразительных движений и поз характеризуют приспособления к жизни в открытых пространствах и в условиях ограниченной видимости, на ровных участках и скалах. Эти грызуны прекрасно копают грунт передними лапами, отбрасывая его задними. Иногда помогают копать зубами, а осыпавшийся весной вход норы уминают носом. Камни из нор выносят в зубах или выталкивают носом, грудью или задними лапами, пятясь назад. Подстилку сгребают передними лапами и рвут зубами. Пальцы передних лап сурка очень подвижны, ими могут захватить и держать тонкий стебелек растения.

Движения сурков можно подразделить на перемещающие (аллюры, прыжки вверх и вниз, лазание), кормовые (выкапывание, откусывание и выдергивание корма) и строительные (утрамбовывание грунта, разрыхление его резцами, вытаскивание из него камней, «оштукатуривание» стенок норы, изготовление шаров для забивания ими входа норы перед спячкой).

Передвигаются зверьки двумя видами аллюра: шагом и галопом, характерным для всех видов беличьих (Гамбарян, 1972). Отмечено и передвижение шагом на двух задних лапах. Кроме того, они прыгают сверху вниз и снизу вверх. Шагом на четырех ногах передвигаются во время кормежки. При этом зверек нередко прижимается к земле, часто, но кратковременно останавливается. От своей норы к соседней он также иногда передвигается шагом, но более быстрым, шаг как будто переходит в рысь, которая вообще для сурков не характерна. На задних лапах в стойке «столбик» сурки передвигаются мелкими шагами и лишь на небольшое (2-5 м) расстояние, хотя могут держаться в этой стойке при обозревании окрестностей по 10-15 мин непрерывно. Чаще перемещение на двух лапах наблюдается в первой половине сезона активности, в случае драки с другим сурком (Капитонов, 1972) или собакой, во время игр, а также в неволе при агрессивном наступлении на человека. Это передвижение свойственно всем евразийским видам сурков.

Галопом сурки гоняются друг за другом или спасаются от опасности, перебегая до 30-40 м от одной норы до другой. При этом характер расположения отпечатков лап типично беличий.

На ровных участках скорость перемещения галопом до 12-15 км/час (Капитонов, 1976) и человек хотя и с трудом, может догнать байбака, сурка Мензбира или черношапочного даже весной, когда зверьки лишены жира и наиболее подвижны. Серый сурок бегает заметно быстрее. Это согласуется и с относительно большей длиной его конечностей, особенно задних (Полякова, 1965), с более короткими локтевым отростком и пяточной костью (Капитонов, 1969).

Способностью преодолевать крутые склоны обладают все виды сурков. Даже байбак, редко обитающий в резко расчлененных биотопах. Годовалый зверек с небольшого разбега поднимался на склон до 70° крутизной и 2 м высотой по вертикали. Однако взрослые, более тяжелые звери, такого склона преодолеть не могли.

Удивительную ловкость и способность лазить по крутым каменистым и почти отвесным склонам демонстрирует сурок Мензбира. По наблюдения В.И.Капитонова (1976) два трехмесячных сурка Мензбира в горах Каржантау убежали из ямы 100х50 см и глубиной 80 см с совершенно отвесными стенками, над которыми нависали каменные плиты. Немного разбегаясь, зверек взбирался по стене до самого верха. Держась пальцами одной передней лапы за край ямы и упираясь в стенку двумя задними, он свободной передней подкапывал плотный суглинистый грунт, на котором лежала каменная плита. В таком положении он мог копать 3-5 мин и лишь потом падал на дно ямы, касаясь его либо сначала задними, либо всеми четырьмя лапами. За 1,5 суток зверьки (чаще один, наиболее рослый) прокопали под плитой ход диаметром 12 см и длиной 30 см и убежали.

При содержании сурков Мензбира в вольере ежедневной «головной болью» исследователей было устройство сооружений для предупреждения побегов зверьков. Устройство пластиковых и металлических разрывов на вертикальных стенках, изготовление козырьков по верхнему краю сетки с острым углом не всегда достигали успеха, так как сурки постоянно влезали на стенки, методом брахиации перебрасывая заднюю часть тела и перехватываясь передними конечностями перемещались по сетчатым стенам по всему периметру вольеры. При этом, прощупывая и раздвигая малейшие щели и цепляясь за еле видимые шероховатости, преодолевали «неприступные» препятствия.

Со способностью цепляться за маленькие шероховатости cубстрата согласуются короткие и массивные когти зверька. Такое соответствие особенно заметно при их сравнении с когтями длиннохвостого сурка из районов, где он живет в условиях мелкоземлистого грунта, и байбака, которые редко сталкиваются с крупными глыбами и останцами.

Хорошо приспособлен к лазанию по относительно гладким гранитоидным глыбам и разрушающимся останцам желтобрюхий сурок (Hall, 1946; Seton, 1953; Cahalane, 1958 и др.). Для этого зверька тоже характерна укороченность и массивность когтей (Howell, 1915). Прекрасно адаптирован к крутизне сурок Брауэра, который на хребте Брукса (север Аляски) обычно обитает на склонах каньонов крутизной 45-60°, изобилующих скалистыми уступами (Bee a. Hall, 1956).

Польза укороченного массивного и высокого в основании когтя, имеющего более выгодный рычаг, очевидна. Даже хорошо упитанный черношапочный сурок, живущий на скалах в Хараулахе, нередко преодолевает склоны в 60-70°. При этом зверек как бы медленно вползает на склон, прижимаясь к нему телом (Капитонов, 1976).

Оценивая способность сурков преодолевать наклонные каменистые поверхности, очень важно учитывать характер горной породы. Гранодиориты, растрескивающиеся на очень крупные отдельности с мелко шероховатой поверхностью, неблагоприятны животным и требуют от них особенно больших усилий при влезании, поэтому именно они в первую очередь обусловливают адаптивные особенности конечностей сурков, проявляющиеся в укороченности когтей.

Сурки Мензбира и длиннохвостые сурки иногда влезают на наклонные стволы толстых арчевых деревьев (на высоту 2-3 м). Черношапочные сурки иногда влезают на стволы кедрового стланика за его шишками на Баргузинском хребте (Филонов, 1959), которые откусывают и роняют на землю. Спускаясь на землю, сурок иногда, потеряв равновесие, тяжело падает.

Лучше лазает на деревья лесной сурок (Seton, 1953). Лесной сурок в течение дня нередко взбирается по кустам и молодым деревьям с низко расположенными ветвями на высоту 3-3,5 м. В приатлантических штатах повадка влезать на деревья у сурка развита слабее, чем в широкой долине Миссисипи и ее крупных притоков с их низинными, заливаемыми в половодье лесами (Howell, 1915). Лесной сурок часто спасается на деревьях от преследующих его собак.

По нашим наблюдениям сурок Мензбира и длиннохвостый сурок спускаются с дерева головой вниз, как и лесной сурок (Howell, 1915).

Ручные сурки в квартире регулярно лазают по книжным стеллажам, сбрасывая вниз книги, а по шторам взбираются до потолка и оттуда спрыгивают на пол.

Очень ловко бегают сурки по каменистым осыпям и моренам, совершая прыжки длиной более 1 м, перепрыгивают ручьи шириной около 1 м. Несмотря на короткие конечности, сурки довольно хорошо прыгают в длину. Спасаясь от погони, длиннохвостый сурок перепрыгивал ручей шириной в 130 см шириной (Кайзер, 1939), а сурок Мензбира - в 120 см. Прыжками зверьки нередко преодолевают бурные широкие ручьи. При небыстром течении сурки Мензбира переплывали протоки в 3 м. А серые сурки в регулярно меандрирующем русле р. Аксай (Тянь-Шань) ежедневно переплывали протоку шириной 5 м для кормежки на другом берегу (Машкин, 1999).

Несмотря на массивность тела и короткие конечности, сурок неплохо прыгает вверх и вниз. Прыжки сурков вверх тоже значительны: на высоту 50-70, а с разбега - до 100 см. (черношапочный, серый сурки, сурок Мензбира). Ручные степные сурки из Акмолинской области в возрасте от 1 до 3 лет свободно перепрыгивали загородку в 50 см, едва касаясь ее лапами.

П рыжки сверху вниз сурки, особенно горные, также совершают довольно большие. Молодые и полувзрослые байбаки в неволе без заметного для себя вреда спрыгивали со стола высотой 98 см., а испуганные серые сурки спрыгивали с уступа скалы высотой 147-150 см. В Чаткальских горах мы неоднократно наблюдали сурков Мензбира разного возраста, спрыгивающих с каменных глыб высотой 80-120 см.

Рис. 26. Проявлением ориентировочной реакции является поза «столбик»

В Хараулахских горах В.И. Капитонов (1976) неоднократно наблюдал, как черношапочный сурок, никем не понуждаемый, прыгал с высоты 50-200 см, а однажды испуганный человеком полувзрослый зверек спрыгнул с вершины останца в 300 см высотой и скрылся в ближайшей расселине. Примечательно, что эти зверьки спрыгивают, подчас, на узкие (35-50 см) уступы скал.

Для всех сурков евразийских сурков характерна способность вставать в позу «столбик» (рис. 26), опираясь на ступни задних лап и огузок и «свечкой» (рис.27), сильно вытянув тело вверх и опираясь лишь на пальцы задних конечностей. Эта поза наблюдается при попытке уцепиться передними лапами и затем влезать на какой-либо предмет. А при необходимости разглядеть что-либо поверх препятствия зверьки даже подпрыгивают вверх на высоту 5-8 см, а также при желании дотянуться до вершины высокого растения и подтянуть его к себе.

Рис. 27. При попытке дотянуться до высоко расположенного предмета зверьки вытягиваются вверх и встают на кончики пальцев в позу «свечка»

Большую развитость данной повадки у длиннохвостого сурка и сурка Мензбира можно объяснить частым обитанием их в закрытых биотопах (высокотравье, заросли кустарника, деревья). У черношапочного и серого сурков она развита меньше, а у сурка Мензбира в высокогорье и у байбака отмечается еще реже, что совпадает с их преимущественным обитанием в биотопах с низкотравной растительностью. В позе «свечкой» для сохранения равновесия зверьку приходится переступать лапами и усиленно балансировать вытянутым горизонтально хвостом. Чем длиннее и пышнее хвост, тем лучше его балансирующие свойства.

Сравнительный анализ длины хвостов сурков разных видов (Капитонов, 1976) показал относительно небольшую индивидуальную изменчивость по длине и четкую зависимость длины хвоста от крутизны склонов в их местообитаниях. При внутривидовом сравнении адаптивные особенности хвоста видны особенно четко. Наиболее короткие и менее опушенные хвосты имеют байбак и тарбаган - обитатели низкотравных равнин, а длиннохвостый, черношапочный и седой, населяющие крутосклонные высокотравные и скалистые местообитания, обладают наиболее длинными и пышными хвостами. Зверьку трудно спасаться от врагов на крутом склоне, особенно при движении наискось. Он нередко спотыкается и даже перевертывается. В этих условиях для зверька важно иметь тропинку и маневренный бег, которому способствует длинный пышный хвост, что особенно характерно для длиннохвостого сурка (Капитонов, Исматов, 1970). Увеличивается с абсолютной высотой и крутизной рельефа в местообитаниях длина хвоста и у серого сурка (Капитонов, 1969).

Местом спасения сурков являются норы, а для горных видов и узкие щели, расщелины в скалах и останцах. При кажущейся неуклюжести и полноте сурок способен протискиваться в узкие щели, куда человек с трудом просовывает свою руку. Взрослые сурки Мензбира и черношапочные сурки временные убежища иногда устраивают в останцах с горизонтальными щелями всего лишь в 7 см шириной. Если пролезает голова, то в щель проходит и принимающее форму лепешки тело, даже если на нем большие отложения жира. Молодые (сеголетки и годовалые) свободно пролезают в щель шириной 4-4,5 см. Высота черепа (в % к общей длине его) у черношапочных сурков с Баргузинского хребта, желтобрюхих из Монтаны, Колорадо, Калифорнии, седых и сурков Брауэра очень низкая (соответственно 50,7; 51,7; 50,2 и 51,3%) (Капитонов,1974).

Стремление проникать в узкие щели и темные углы отмечается и у ручных сурков. В неволе взятый на руки байбак часто стремился залезть под полу куртки, в рукав или спрятать там голову. В жилом помещении зверек стремится обследовать все укромные уголки, протиснуться под диван или шкаф.

Способность горных сурков лазать по щелям обусловлена привязанностью зверьков к скалам и россыпям. Противоположность представляют тарбаган и особенно байбак, которые чаще всего обитают в норах, выкопанных ими в мелкоземистом грунте. Общая наибольшая высота черепа у обоих очень велика и равна, например, у байбака в Акмолинской области в среднем 56,5% к длине черепа, и у тарбагана в Читинской области в среднем 56,2%. С увеличением каменистости грунта и пересеченности рельефа у этих видов отмечена тенденция к уменьшению общей высоты черепа. Указанная тенденция ясно прослеживается на черепах других видов сурков (черношапочного, серого, длиннохвостого, Мензбира) и даже при внутривидовом анализе (Капитонов, 1976). Небольшая (50,7-54,3, в среднем 52,0%) общая высота черепа лесного сурка, вероятно, обусловлена его повсеместным (Seton, 1953; Cahalane, 1958) норением преимущественно под корнями деревьев, которые ограничивают прокладку хода подобно глыбам камня.

В связи с обитанием сурков (изучавшихся нами) в каменистых биотопах установлено, что наиболее длинные губные вибриссы имеются у черношапочного сурка (в среднем 15,5% к длине тела), а самые короткие - у байбака (10,1%) (Ржаев, Капитонов, 1968).

При поедании надземных частей растений сурки не затрачивают много труда. Однако некоторые виды или отдельные их популяции, особенно в Арктике, Субарктике и в высокогорьях юга, поедают много подземных частей растений (луковицы, корни и корневища), добывание которых, подчас, требует значительных физических усилий. Байбаки, серые, черношапочные сурки и тарбаганы без большого труда выкапывают передними лапами луковицы тюльпанов, гусиных луков и др. В этих случаях размеры усилий зависят от характера грунта. Значительно труднее суркам добывать корни и корневища, особенно при наличии стержневых корней, например, у остролодок (Oxytropis) и др. растений. Очень много корней поедает черношапочный сурок на Баргузинском хребте (Жаров, 1970), перекапывая для этого целые участки на лугах.

Местами, где мало злаков, сурки добывают корни не только для еды, но и для гнездовой выстилки. Особенно это характерно для сурка Мензбира в ряде мест отмечается у длиннохвостого сурка в высокогорьях Гиссаро-Дарваза в местах, бедных злаками и осоками. Для гнездовой выстилки сурки эдесь чаще всего используют очень волокнистые корни кузинии.

При рытье норы в зарослях кустарников (шиповника, можжевельника) или высоких трав (прангос, ферулы и др.) с крепкими длинными корнями, сурки вынуждены надгрызать и обрывать с помощью резцов подземные части мешающих растений. С помощью резцов сурки нередко вытаскивают из грунта мешающие рытью камни и выносят их из норы на поверхность сурчины.

В.И.Капитонов (1976) установил, что сурки, часто пользующиеся резцами при добывании корней, отличаются относительно большим их диаметром. Наиболее мощный и круто загнутый верхний резец, испытывающий наибольшее напряжение, имеет сурок Мензбира в Каржантау, добывающий много корней из плотного суглинистого грунта для гнездовой выстилки и питания. Слабый и отлого загнутый резец у байбака из Центрального Казахстана, устраивающий норы вне зарослей кустарников, в мало каменистом или суглинистом грунте и почти не добывающий с какой-либо целью корней. Его верхний резец отличается наиболее уплощенной передней поверхностью, что уменьшает прочность на разгиб, но сокращает длину режущего лезвия, делая его более пригодным для грызения и откапывания трудного для рытья плотного грунта.

В се виды сурков регулярно обустраивают свои постоянные норы. В условиях увлажненного грунта, после дождей зверьки утрамбовывают (уплотняют) грунт на стенках в глубине норы, в воронке входного лаза (рис. 28). Такие строительные движения зверек осуществляет носовой частью при несколько согнутой шее и наклоненной вниз голове. Сильные толчки создаются за счет резкого выпрямления задних конечностей, от которого тело зверька при неподвижной шее резко подается вперед.

Рис. 28. Вход со следами уминания сурком стенок норы

Особенно сильно развита повадка утрамбовывать грунт у байбака и сурка Мензбира. Об этом свидетельствуют постоянно встречающиеся в выбросах норы на сурчинах комки сырой глины (рис. 29), а стенки норы обычно имеют ясные вмятые следы трамбования сырого грунта носом.

В иды сурков или отдельные их популяции, для которых наиболее характерно уплотнение грунта носом, имеют относительно общей длины черепа очень большую затылочную высоту, что создает более выгодный рычаг для фиксации затылочно-шейного сочленения и подъема головы. Им же свойствен и наиболее прочный свод, образуемый носовыми костями на переднем конце. У сурков Мензбира, байбаков, черношапочных сурков и тарбаганов, обитающих в местообитаниях меньшей влажности, затылочная высота гораздо ниже (Капитонов, 1976).

Рис. 29 Выбросы катышей из норы сурка

Прочность носового свода черепа в основном повышается с увеличением толщины носовых костей и выпуклости его. В противоположность перечисленным выше видам сурков, у длиннохвостого сурка всюду обитающего в более сухих местах (чаще на южных склонах) и к тому же в зарослях кустарника и высоких трав, носовой свод очень низкий, а носовые кости на переднем конце весьма тонкие. Это соответствует довольно слабо развитой у длиннохвостого сурка повадке уплотнять грунт носом, что, в свою очередь, можно объяснить как сухостью грунта, так и укрепляющей его ролью корней кустарников, в которых преимущественно устраивает норы этот зверек. Однако и у него с увеличением количества осадков носовой свод становится прочнее (Капитонов, 1976). Таким образом, приспособление сурков к влажному грунту в деталях может осуществляться по-разному. Видимо здесь имеет место аналогия принципа компенсации функций (Воронцов, 1961).

У сурка Мензбира, черношапочного сурка и тарбагана отмечено обмазывание («оштукатуривание») осыпающихся стенок норы и гнездовой камеры собственными экскрементами либо влажной землей в смеси с травой, что можно расценивать как утепление норы в промерзающем грунте.

У сурка Мензбира и байбака в специальных глубоких отнорках отмечен еще один вид строительной деятельности – изготовление шаров из земли и травы, которые перед зимней спячкой зверьки используют для затыкания входных лазов в виде пробки. Либо при чистке и углублении норы выбрасывает грунт в виде катышей (рис. 29).

Таким образом, наблюдения за локомоциями сурков показывают существование межвидовых и внутривидовых различай в движениях сурков. Различия соответствуют конкретным условиям обитания зверьков в их основных биотопах и находят отражение в морфологических особенностях. При межвидовом, внутривидовом, а подчас и при межпопуляционном сравнении вида выявляется единая направленность соответствия среды обитания, движений и морфологии. Там, где перемещение сурков затруднено сложным рельефом, особенно в сочетании с высокой густой растительностью, им свойствен более длинный и пышный хвост, способствующий маневренности бега, прыжков и помогающий успешнее преодолевать препятствия.

В местах, где грунт сильно засорен крупными камнями и глыбами, или там, где сурки вынуждены устраивать убежища в расщелинах скал и россыпях, они имеют более уплощенный низкий череп и относительно длинные губные вибриссы. Виды или отдельные популяции сурков, обитающие на севере или в многоснежных высокогорьях юга, вынужденные добывать с помощью резцов много корней на корм и для гнездовой выстилки, отличаются их большим диаметром. Те же из сурков, которые живут в условиях большой влажности грунта и вынуждены часто утрамбовывать его носом, имеют высокий в затылке череп и прочный носовой свод. Прочность определяется либо большой выпуклостью свода, либо очень толстыми на дистальном конце носовыми костями.