Перемещения

Перемещения в пределах семейного участка. Многолетние наблюдения за поведением меченых сурков Мензбира и байбаков убедительно показали большую привязанность зверьков к своим норам. Характер и мотивации различных перемещений у наблюдаемых видов в основном соответствующие таковым у серых сурков (Бибиков, 1962, 1967, 1989).

Перемещения при смене нор разного типа. Вскоре после спячки многие сурки (сурок Мензбира, серый, длиннохвостый сурок) из зимовочных нор переселяются в летние, самки - в выводковые. Эти перемещения свойственны большинству семей, обычно они не велики (несколько десятков метров). В конце лета зверьки возвращаются в зимовочные норы. В семьях, где имеются постоянные норы, в летние сурки переселяются не всегда. Здесь, очевидно, играет роль количество гнездовых камер в постоянной норе. Когда их несколько, при рождении сурчат все члены семьи, кроме самки, переходят в другую часть норы и пользуются особым лазом на поверхность земли. Если же гнездовая камера в постоянной норе одна, то они уходят в летнюю гнездовую нору.

В семьях байбаков, где имеются летние гнездовые норы, зверьки также на некоторое время переселяются в них. Сурки высокогорий, зимовочные норы которых лежат под толстыми снежными наносами, из-за избыточного увлажнения от тающего снега и плохих кормовых условий выселяются почти на весь период наземной деятельности в летние гнездовые норы.

У всех видов сурков, обитающих в поселениях балочного типа, во многих семьях полувзрослые особи и неполовозрелые старших возрастов большую часть времени живут в летних гнездовых норах. Они, как “квартиранты” в родной семье, периодически заходят в постоянную нору семьи, принимают участие в охране и мечении территории, контактируют с другими членами семьи, которые иногда заходят в их нору. Во второй половине лета к полувзрослым иногда переходят жить отдельные годовички. Залегают в спячку “квартиранты” в основной норе вместе со всеми членами семьи. В течение лета от “квартирантов ” могут отделиться и уйти за пределы родной территории часть зверьков для создания собственной семьи. Чаще всего “квартиранты “обитают в норе, удаленной на 30-70 м от постоянной. Обычно это расширенная временная (кормовая), в которую приносят до 1 кг сухой подстилки.

На меченых байбаках установлено (Шубин, 1988), что помимо мигрантов существуют потенциально подвижные особи, которые хотя и сохраняют связь с семейной группой, но при первой возможности стремятся к созданию новой норы, либо к переселению в другую семью. В основном это двух- трехлетние зверьки, иногда годовики или особи старшего возраста.

На больших семейных участках 2-3 и более га создается впечатление, что это отдельные семьи. Только регулярные полносезонные наблюдения позволяют установить истинный состав и численность семьи, а также размеры и конфигурацию участка.

Отделение части зверьков в пределах родной территории снижает внутрисемейную контактную активность, позволяет полнее использовать кормовые ресурсы семейного участка и эффективнее охранять его границы, так как “квартиранты” обычно живут недалеко от границы семьи. Не объясняют ли такие отселения появление “неустойчивых” семей небольшого состава?

Кормовые перемещения. Ранней весной зверьки уходят далеко по снегу в поисках корма. Такие переходы отмечаются у горных видов сурков во всех высотных поясах обитания. Летом с выгоранием растительности у всех видов сурков наблюдаются передвижения к участкам с сочной травой у сазов, снежников и ручьев. Чаще такие перемещения имеют место на южных и западных склонах и играют большую роль в наиболее полном использовании пастбищ семейного участка. Кормовые перемещения накладывают отпечаток на структуру использования пастбищ, особенно в засушливые периоды. Серые сурки в пределах семейной территории переходят в норы на 100-300 м и живут вблизи площадок с вегетирующей растительностью.

В агроценозах байбаки с целины уходят на 100-250 м кормиться разнотравьем (сорняками) на возделываемые поля. Отдельные зверьки весной после вспашки и культивирования земли ходят и поедают вывернутые корни растений.

Зверьки, обитающие на пашне, до 400 м от своей норы бегают кормиться на участки целины. В этой связи уместно заметить, что многие семьи “пашенников” (обитающих на полях) зимуют в норе на границе поля, а летом живут на поле, лишь регулярно посещают и маркируют зимовочную нору.

При отсутствии сенокошения и выпаса скота на пастбищах образуется много сухого травостоя, теряются кормовые достоинства пастбищ, зверьки медленно и мало набирают жир и вынуждены перемещаться в поисках более кормных участков (Абеленцев и др., 1961).

Перемещения под влиянием деятельности человека наиболее ярко выражены у сурка Мензбира. В результате интенсивного выпаса скота и истребительской деятельности человека и собак у сурков нарушается обычная наземная активность (Капитонов, Лобачев, 1964). Часто они вынуждены уходить в менее удобные места, где беспокоят меньше. Такие перемещения на южном склоне Чаткальского хребта достигают 300-500 м. Зверьки на время выпаса скота поселяются в скалах и крупноглыбовых осыпях, где имеются хорошие естественные укрытия. После отгона скота животные возвращаются в свои норы. Эти перемещения - вынужденная мера. К примеру, в отсутствие скота в 1976 г. сурки не покидали своих нор. На южном склоне Чаткала на период сенокоса сурки также переселялись в другие места (О.В. Митропольский, устное сообщение).

Из-за постоянного беспокойства людьми не все сурки Мензбира отселяются в другие места. Многие меняют время активности с дневного на сумеречное, но при этом плохо нажировывают к спячке и перестают размножаться (Машкин, 1989).

Байбак, серый и длиннохвостый сурки, если нет прямого преследования, успешно живут в местах отгонного животноводства и не покидают своих жилищ. В Акмолинской области мы наблюдали, как при массированной распашке местообитаний многие зверьки покидают свои убежища в поисках новых мест обитания, с чем связывают расширение ареала байбаков на Украине (Абеленцев, 1971). Многие зверьки приспосабливаются и остаются жить на полях. Это же можно сказать и о лесном сурке, поселяющемся на пашнях, среди посевов, в измененных человеком лесных ландшафтах (Thomson, 1979).

Маркировочные перемещения известны у тарбаганов (Тарасов, 1961), альпийского сурка (Koеnig, 1957), у сурков Мензбира (Машкин, 1979), байбаков и серых сурков (Машкин, 1983, 1997). Почти ничего не было известно о перемещениях для охраны границ семейного участка (преследование - убегание). Свойственные лишь взрослым членам семьи, они важны для межсемейных перемещений. Частота их зависит от состава семьи (см. гл.“Поведение”). Примерно за месяц до ухода в спячку, со снижением наземной активности зверьков, уменьшаются и маркировочные перемещения.

Перегруппировка в семьях, судя по возрастному составу семей (табл. 17) и материалам других авторов, обычное явление у всех видов сурков. Подтверждением этого тезиса являются отмеченные переходы меченых зверьков из одной семьи в другую у разных видов сурков: у длиннохвостого (Кайзер,1939), серого (Бибиков и др., 1961; Берендяев, Кулькова, 1965), степного (Шубин, 1988; Машкин, 1997), у сурка Мензбира (Машкин, Батурин, 1993), тарбагана (Сунцов, 1981), черношапочного (Жаров, 1972) и альпийского (Hackländer et al. , 1999), в различных семейных группах которого методом молекулярно-генетического анализа (на основе ДНК-«финкрпринтинга») из 364 сеголетков у 57 малышей, или 15,6%, была установлена неродственность по отцовской линии(с доминантным самцом.

Представители рода Marmota, обитающие в Европе и Азии, образуют весьма компактную группу экологически близких видов. Сходство биологии евразийских видов обусловлено семейно-колониальным образом их жизни. В семье могут быть звери неполовозрелые и взрослые, не состоящие в родстве с остальными ее членами, то есть вселившиеся из других семей сеголетки, однолетки и мигрирующие особи старших возрастных групп. И переходят из семьи в семью не только молодые, но и взрослые особи. Из широкого спектра перемещений у сурков наименее исследованным являются расселение и межсемейная перегруппировка особей.

Работа выполнена на долгосрочных стационарах с закартированными семьями. При полном вылове в 106 семьях было помечено 482 сурка установленного пола и абсолютного возраста: в поселениях с плотностью от 18 до 54 семей на 1 км². Таврение и криометка сохранялись на теле зверька до 11 лет (дольше наблюдений не было) и надежно идентифицировались на расстоянии 100-130 м, поэтому не требовались повторные отловы. Неоценимую информационную помощь в поиске на местности меченых сурков оказали пастухи, выпасающие скот в местах исследований. Они сообщали о встреченных необычных пятнистых сурках. Эти сообщения проверялись и фиксировались на карте размещения семей и колоний сурков (в сумме они составили 38% от всех зарегистрированных дальних перемещений сурков). В данном случае анализируются перемещения, совершенные сурками в течение года.

Поведенческая картина внедрения сеголетков и годовиков у иссдедованных видов сходная. По отношению к зашедшим на территорию соседей сеголеткам агрессия со стороны хозяев отсутствовала у всех видов сурков. В семьях с детенышами или годовиками чужие сеголетки без боковых стоек в первый же день совершают ольфакторные и тактильные контакты, а затем и со старшими членами семьи, которые много и часто обнюхивали у них различные части тела. Это обычный вариант вселения сурчат в состав близлежащих семей (в радиусе 410 м) (табл.20, рис. 24) и наиболее эффективен он в поселениях с высокой плотностью населения. Перехода сеголетков в чужие семьи отмечаются уже в первый месяц после их первого появления из нор.

Переход в чужие семьи годовичков длителен и характеризуется осторожностью их поведения, что подтверждается одним из наблюдаемых примеров внедрения годовалого зверька в другую семью.

На высоте 2400 м весной 1976 г. в семье было 5 сурков: самец с самкой и три годовика. В мае появилось еще два малыша, а в начале июня один годовик куда-то исчез. В спячку залегли 6 зверей. В апреле 1977 г. состав семьи был прежним, а 21 мая на поверхности появились еще два малыша, и в семье стало 8 зверей. 12 июня на территории контрольной семьи появился откуда-то посторонний годовалый сурок. Он вел себя осторожно, обнюхивал все маркировочные точки, держался вне поля видимости хозяев и обычно стремительно убегал при их приближении. Постепенно освоившись, зверек стал широко перемещаться по участку. В отсутствие хозяев иногда посещал их норы, хотя ночевал обычно в расщелинах камней и осыпи. Контактов избегал, но уже нередко кормился в 7-10 метрах от хозяев. На 11-й день пребывания на чужом участке тревожный крик застал годовалого чужака, годовалого хозяина и двух сеголетков этой семьи в периферийной части участка. Все они побежали к одной норе и уселись вместе на камень. Первое время они смотрели в направлении тревожных сигналов. Через 30-40 сек. один из сеголетков обнюхал голову чужака. Затем чужак обнюхал годовика и второго сеголетка. В этот день состоялось еще несколько назо-назальных контактов чужака с годовиками и сеголетками. На второй день - со взрослой самкой, а на третий чужак уже ходил в постоянную нору и стал ночевать с остальными членами семьи. В спячку залегли все вместе: взрослые самец с самкой, два двухгодовалых, три годовика и два сеголетка.

Резюмируя механизм перехода в чужие семьи годовичков, можно сказать, что он длителен и характеризуется осторожностью их поведения. Зверек обнюхивает встреченные запаховые точки, держится вне поля видимости хозяев и обычно стремительно убегает при их приближении. Постепенно освоившись, зверек широко перемещается по участку и в отсутствие хозяев посещает их норы. Контактов избегает и кормится в пределах видимости (7-10 м) хозяев. На 2-12 день пребывания на чужом участке пытается совершить ольфакторный контакт с неполовозрелыми зверями, годовиком или сеголетком этой семьи. После нескольких запаховых контактов чужака с годовиками или сеголетками вскоре может состояться обнюхивание с остальными членами семьи. Продолжительность внедрения годовиков зависит от плотности населения, численности и состава семьи. Переход годовиков реализуется в течение всего сезона активности зверей. Наиболее эффективно внедрение в чужие семьи отмечается в последние два месяца перед залеганием в спячку, когда снижается маркировочная и сторожевая деятельность зверей и начинаются продолжительные «отлежки» наиболее упитанных взрослых особей.

Во многих семьях размножающиеся пары сурков разновозрастны (табл. 17). При этом мы не наблюдали распада семей. Основа семьи сохраняется длительное время. Можно предположить, что смена одного из родителей - не частое явление и происходит в случае гибели одного из них. Заменивший его может быть из числа мигрантов или членов своей же семьи. По основным элементам общественной деятельности (контакты, маркировка, охрана семейного участка, заготовка подстилки, чистки, игры и копание нор) 3-6-летние самцы нередко значительно активнее старого самца той же семьи. А более активный самец потенциально готов быть “главой семьи” и способен заменить старого самца в случае его гибели. Мы неоднократно отлавливали в чужих семьях 6-11-летних меченых самцов, приходящих не только в соседние, но и в отдаленные семьи (рис. 24). После выпуска они вновь возвращались обратно.

В одном случае в августе в отсутствие взрослого самца и двухгодовалых зверьков чужак совершил контакты с самкой и годовиками и даже сделал две садки на самку. Но появившийся двухгодовалый зверь из этой семьи прогнал чужака. Самец же из этой семьи отсутствовал несколько дней на площадке и появился с разорванной нижней губой и многочисленными закусами на шее. Первое время все члены семьи относились к нему враждебно, но впоследствии отношения в семье нормализовались. По-видимому, при таких регулярных “проверках” соседних семей возможен обмен самцами, особенно если нет взрослого самца и 2-5-годовалых зверьков (не размножавшихся) из этой семьи.

В образовавшихся новых семьях из 2-3-летних особей часто живут и годовички, и сеголетки, которых хозяева принимают без агрессии. Из помеченных весной 84 годовиков 37 на следующий год жили в других семьях в радиусе 950 м от родительской, а другие обособлялись как «квартиранты» на периферии родительского участка. Встречается такие перегруппировки в поселениях как с оптимальными, так и пессимальными условиями обитания.

Внедрение расселяющихся 2-3-летних самцов отмечено весь сезон наземной активности. Из 52 помеченных заселяли новые участки на пашнях (7 случаев), неудобъях (15 случаев), внедрение в чужие семьи (16 случаев), одиночно жили 4 зверя. Удаленность выселений достигших половой зрелости самцы оказалась наибольшей (рис.24) среди всех наблюдаемых зверей. За сезон они преодолевали до 15,2 км (измеренной по прямой) от родной семьи. Внедрение самцов обычно сопровождается агонистическими контактами. Формирование новой семьи происходит путем закрепления территории за самцом, к которому присоединяются самки.

Во многих семьях размножающиеся пары сурков разновозрастны с разницей в 2-8 лет. Основа семьи сохраняется длительное время. Можно предположить, что смена одного из родителей - не частое явление и происходит в случае гибели одного из них. Заменить его может мигрант или не родственный член своей семьи.

По основным элементам общественной деятельности (контакты, маркировка, охрана семейного участка, заготовка подстилки, чистки, игры и копание нор) 3-6-летние самцы нередко значительно активнее старого самца той же семьи и потенциально готовы быть “главой семьи” и способны заменить старого самца в случае его гибели. Мы 38 раз отлавливали в чужих семьях 4-11-летних меченых самцов, приходящих не только в соседние, но и в отдаленные семьи (на расстояние 1,1 км от своей семьи). После выпуска 27 из них возвратились обратно, поскольку за сохранность семейного участка в основном ответственны взрослые самцы. То есть они поддерживают устойчивость территориальной структуры популяции. Первые 1-2 дня все члены семьи к отсутствовавшему несколько дней самцу относятся враждебно, но впоследствии отношения в семье нормализуются. По-видимому, при таких регулярных “проверках” соседних семей возможен обмен самцами, особенно если нет главного самца и 2-5-летних субдоминантов (не размножавшихся) из этой семьи.

Из 54 самок зарегистрировано 36 переходов взрослых самок, в том числе и двухгодовалых (19 случаев) на расстояние до 3,1 км от места выпуска. Поведение самок при внедрении напоминает таковое у годовичков. В новых семьях на следующий год все самки принесли приплод. Интересен факт перехода из семьи меченой трехлетней самки байбака европейского, у которой в 2003 г было 9 малышей. В 2004 г эта самка в новой семье из 9 зверей (в 180 м от предыдущей) весной принесла 6 малышей (старая 9-летняя самка куда-то исчезла). На следующий 2005 год с новым партнером в 150 м она вновь принесла 7 малышей. На четвертый (2006) год в новой семье из 5 зверей (в 300 м) она родила 6 детенышей. В 2007 г мы эту самку не обнаружили. Во все других случаях перехода самок в новые семьи на следующий год все самки принесли приплод.

Интенсивное перераспределение зверей в семьях происходит и во второй половине сезона активности. Так, при экспериментальном опромышлении 63 закартированных семей байбаков (за 1,5 месяца до спячки сурков) в 18 из них, после отлова 1-7 зверьков, численность на следующий год не уменьшилась или снизилась не на число отловленных. Здесь попадались в капкан звери из соседних семей (по материалам наблюдений и мечения), которые регулярно посещают норы пограничных участков. То есть во второй половине сезона активности сурки посещают гнездовые норы соседей с целью внедрения в семью, или отторжения части территории. В числе отловленных пришельцев было 8 взрослых самок и 4 взрослых самца.

Целесообразность интенсивной перегруппировки взрослых зверей (особенно половозрелых самок) в семьях во второй половине сезона активности обусловлено поиском желаемых (готовых к спариванию) партнеров в предстоящем размножении. Доказано (Спивакова, 1988; Рымалов, 1995; Шевлюк, 1996), что приплод сурки приносят раз в году весной (редко летом), подготовка гонад к весеннему размножению начинается перед уходом в спячку. В августе у самок начинается активизация фолликулярного аппарата, а у самцов возрастает масса семенников и придатков, увеличивается диаметр семенных канальцев и их число. Признаки начала размножения отмечаются одновременно с окончанием глубокой спячки. У самцов увеличиваются семенники, а у самок набухают наружные части влагалища (Рымалов, 1995). Спаривание, беременность и иногда часть лактации проходят в норах, до выхода зверей на поверхность после зимовки.

На сурке Мензбира при разведении в неволе показано, что перед спячкой при предоставлении зверькам свободы выбора полового партнера доля размножавшихся самок повышается до 71%, чего не отмечается даже в природе.

Из всех рассмотренных видов сурков особенно велик размах перегруппировок у европейского байбака. Через 4 года из помеченных в 10 семьях 77 сурков 89,6% их состава обновилось, то есть осталось только 10,4% особей. Из числа помеченных 20 основателей семей (родительских пар) осталось лишь 5 самцов, или 25%. Все остальные зверьки ушли в другие семьи или погибли.

Наиболее устойчивые семьи у сурка Мензбира, в 6 семьях (34 особи) которого через 5 лет обновилось 67,8% состава семей, а среди родительских пар в родных семьях осталось 66,7%, то есть основатели семей обновились лишь на 33,3%.

Таким образом, в семейную группу рассмотренных видов сурков могут входить отдельные вселившиеся особи, не состоящие в родстве с остальными членами. Перегруппировку зверьков в семьях сурков можно назвать обычным явлением, но она существенно не влияет на динамику численности в семьях.

Малый размах переходов в другие семьи взрослых самцов обуловлен тем, что они в основном поддерживают устойчивость территориальной структуры популяции.

Дальние перемещения 2-3 летних особей обеспечивают расширение внешних границ колонии или поселения. Они наиболее продолжительны в молодых растущих территориальных группироваках.

Высокий размах перегруппировок взрослых самок, вероятно, обусловлен поиском желаемых (готовых к размножению) партнеров.

В результате постоянного “перемешивания” особей, разнокачественность состава группировок увеличивается, образуется устойчивая структура и формируются авторегуляторных механизмов, усложняется общая генетическая структура популяции.

Перемещения, связанные с расселением. Весной через 3-10 дней после первого появления серых

Таблица 20

Расстояние (в метрах) межсемейных перегруппировок сурков Евразии

Вид (п/вид) сурка

Сеголетки

Годовики

2-3-х годовалые ♂

2-3-х годовалые ♀

Взрослые ♂

Взрослые ♀

max

M±m

max

M±m

max

M±m

Max

M±m

max

M±m

max

M±m

M.bobak schaganensis

410

249±20,9 17٭

950

457±101.9 8

5200

3671±382,9 14

3100

1712±331,6 9

1100

450±106,1 10

2100

808±405,5 5

M.b.bobak

380

230±29,7 12

770

364±74,9 9

8300

3570±737,3 2

3020

1561±361,5 8

840

285±128,8 6

1510

412±166,5 9

M.menzbieri

290

197±15,5 14

650

323±70,2 8

4300

2238±391,6 12

2900

1563±379,4 7

520

282±62,2 8

1300

470±359,2 4

M.caudata

320

201±28,6 7

760

382±116,5 6

3300

1720±625,0 5

2600

1263±923,2 3

850

443±188,0 4

1480

727±533,0 3

M.baibacina

310

215±25,0 9

810

410±118,2 6

4800

2311±515,8 9

2740

1551±314,7 7

790

372±90,0 8

1520

585±231,2 6

* -число наблюдаемых помеченых особей

Рис. 24 Дальность (в метрах) радиуса расселения байбаков различного пола и возраста

сурков и сурков Мензбира на поверхности можно наблюдать цепочки сурчиных следов, идущие от зимовочных нор. Некоторые из них ведут к ближайшим камням, проталинам, где зверьки пытаются найти что-нибудь съедобное и пометить эти участки. Другие же уходят от родительских мест, пересекая соседние участки, попутно заходят в чужие норы. Судя по следам, некоторые из зверьков (2 из 8 наблюдаемых) возвращаются назад. Характер передвижения зверьков поисковый, с частыми остановками для осмотра местности. На своем пути сурки

посещают все встреченные норы, некоторые из них метят ”сигнальными ямками”, секретом заглазничной железы. Протяженность ранневесенних маршрутов мигрантов составляет 0,5-3,4 км. Эти маршруты обычно заканчиваются на участках, свободных от прочих

сурков, если здесь имеются укрытия в камнях и вытаявшие временные норы. В двух случаях в таких местах наблюдали семейных сурков. Их реакция на пришельцев была нейтральной (нейтральные отношения в ранневесенний период при совместной кормежке на проталинах обычны между зверьками из двух-трех соседних семей).

На примере закартированных семей с мечеными зверьками (высота 2200 м) установлено, что во вновь образовавшихся семьях у молодых родителей (два самца имели возраст по 4 года, один 5 лет, а все их партнерши - 3 года) малыши появились на поверхности на 7-10 дней позднее, чем в старых семьях. Эти семьи образовались на периферии поселений в брошенных норах, где сурки были выбиты раньше браконьерами. Зимовали они в других норах, вырытых на участках с толстым слоем мелкозема.

У большинства мигрантов ареной встреч являются проталины, где зверьки спариваются и начинают искать и готовить гнездовую нору на базе чужой защитно-кормовой. В трех семьях на высоте 2200 м новоселы выводили в таких норах потомство, а зимовочную нору готовили на освобождающихся от снега мелкоземистых участках. На следующий год зверьки вновь выводили потомство в той же норе, где и раньше. Мы полагаем, что первоначальный выбор для устройства гнездовой норы на проталине не случаен. Весной она раньше вытаивает и просыхает, что немаловажно для малышей. Здесь раньше всего появляется и зеленая трава.

Но не все сурки уходят из родительских нор рано весной и быстро находят себе подходящие условия для жизни. Миграционная активность сурков довольно высока и в последующие два месяца после выхода из спячки, особенно в высокогорье.

На Ангрене (2900 м) в первые 2-3 недели после выхода сурков из спячки вся площадь местообитаний полностью покрыта снегом, поэтому сурки начинают расселяться с появлением проталин. По мере освобождения площади семейных участков от снега сурки все интенсивнее маркируют их границы. Между членами соседних семей начинают возникать агонистические взаимодействия. У отловленных меченых мигрантов в этом районе (в июне), как правило, на огузке, хребте, загривке и особенно на морде было много свежих закусов и ран (самцы в возрасте 3-5 лет, самки - в 2-3 года, у самок на морде ран не было). У мигрантов-самцов семенники были опущены в мошонку, в то время как у взрослых самцов они были в полости тела.

Поведение мигрантов на чужой территории отличается от такового у сурков, зашедших на участок соседей. Мигрант-самец (48 наблюдений) “нахален”, стремительно перемещается, после кратковременных обнюхиваний посещает все встреченные норы. Облюбованную нору начинает тщательно маркировать различными метками и при встрече с хозяином этой норы (участка) яростно отстаивает ее. В перерывах между схватками мигрант почти не кормится, а двигается вокруг “своей” норы и ставит множество меток. В одном случае в первый день мигрант “отвоевал” у хозяев 5-6 м² вокруг норы. На следующий день в эту же нору к первому вселился еще один мигрант, и они совместно отражали нападения хозяев. При этом мигранты сами гоняли хозяев от занятой ими норы и прилежащей территории, которую посредством схваток и интенсивной маркировки за три дня они расширили до 600-700 кв.м. Но затем эти звери куда-то ушли, скорее всего не выдержав натиска хозяев участка и их соседей.

Поведение самочек-мигрантов (15 наблюдений) несколько иное. Они очень осторожны, тщательно обнюхивают все встреченные норы и метки. Заняв облюбованную нору на периферии участка, не приступают к маркировочной деятельности. Если самцы-мигранты держатся преимущественно у “своей” норы, то самочки ходят по всему участку и посещают другие норы. При встрече с хозяином замирает и неотрывно смотрит на него. Если хозяин не предпринимает никаких действий, то она начинает кормиться у него на виду. Во всех наблюдаемых случаях затем следовала стремительная атака хозяина и столь же стремительное убегание мигрантки в облюбованную нору. В течение дня нам приходилось наблюдать до 12 таких сцен. Хозяин обычно ожесточенно метит вход норы, в которую скрылась беглянка, рвет зубами землю и нередко даже пытается засыпать землей вход норы. Последняя повадка характерна для желтобрюхого сурка (Armitage, 1962), для байбака и серого сурка (Капитонов, 1975; наши наблюдения).

Самки-мигрантки в течение дня 2-3 раза по 10-17 мин протяжно и заунывно кричат, сидя на камне или бутане норы. В первую половину сезона активности такие крики мы неоднократно слышали и в других частях ареала, в том числе и у самцов-мигрантов.

Судя по результатам мечения и последующим наблюдениям, не все двухгодовалые самочки и 3-4-годовалые самцы расселяются. В некоторых многочисленных (7-10 членов) семьях вместе с родителями живут 5-10-летние самцы (табл. 18).

Описанные формы поведения сурков Мензбира мы отмечали у всех видов сурков во время наблюдений за мечеными зверьками (серый сурок, байбак, длиннохвостый).

Если есть свободные гнездопригодные территории, то расселение идет довольно эффективно. При картировании жилых поселений в мае на Ангрене большие площади пустовали, так как сурков выбили браконьеры. Через месяц, когда снег стаял, на расстоянии 1-2 км от ближайших поселений в пустующих норах появились сурки, которые интенсивно метили и чистили норы. В трех были одиночные звери, а в одном поселении - парочка. Одиночные звери тоже иногда подолгу (3-7 мин непрерывно, с интервалами 10-40 сек) заунывно кричали.

В коллекции Чаткальского заповедника имеется шкурка самца-сеголетка сурка Мензбира, добытая И.М.Юдиным 29.07.48 г. на горе Ховля. И по данным Д.Ф.Железнякова, И.И. Колесникова (1953), в 1948 г. на этой горе были сурки. В 1956-1960 гг. сурков здесь уже не было (Петров, 1960). В августе 1975 г. мы видели тут одного взрослого сурка и посещаемые норы, а по словам чабанов, в этом месте было 5 сурков (3 крупных и 2 маленьких). При обследовании в 1977 г. сурков здесь уже не было. Указывалось на появление сурков в районе высоты Большое Такали (Петров, 1965), а в 1975-78 гг. сурков мы не обнаружили. 7 мая 1971 г. в устье реки Кызыл-Алма был встречен сурок Мензбира (В.А.Вырыпаев, устное сообщение). Все перечисленные точки находятся в 5-8 км от жилых поселений на Кызыл-Нуре и горе Курган-Таш. Сурки, вероятно, регулярно приходят в старые норы, но их быстро выбивают браконьеры (в 1975 г. сами чабаны рассказали, что отстреляли сурков на г. Ховля).

О высокой эффективности расселения можно судить по тому факту, что с 1975 по 1978 г. в районе Кызыл-Нуры (территория Чаткальского заповедника) число семей увеличилось с 11 до 22, а за пределами заповедника из-за браконьерства - уменьшилось с 15 до 9 семей.

В различных типах поселений расселение сурков проходит по-разному. В степных поселениях с равномерным распределением семейных участков (в степи, в сыртовой зоне и платообразных участках гор) мигранты преодолевают ожесточенный отпор со стороны хозяев пересекаемых участков (рис. 25 в). При отлове и осмотре мигрирующих зверьков на теле всех полувзрослых самцов и даже самок в таких поселениях отмечаются многочисленные закусы и раны, отчего зверьки нередко погибают. В первой половине сезона активности на ограниченной площади стационаров мы находили 6 мигрантов самцов байбака, 3 - сурков Мензбира. Это были самцы в возрасте 3-5 лет, погибшие от ран на поверхности земли.

В Казахстане при сортировке шкурок байбаков у охотников (просмотрено более 10 тыс.) самый многочисленный прижизненный порок - закусы (96 %). На месте закусов затем образуются плешины, что составляет 46,7% (Зарубин, Колесников, 1990) от всех пороков (прижизненных, добывания, первичной обработки) и свидетельствует о многочисленных драках между зверьками. В норме звери из соседних семей ограничиваются только демонстрацией угроз на границе своего семейного участка, которые редко перерастают в драки. Драки в основном случаются с мигрантами, которые из-за этого пытаются избегать контактов с хозяевами до захвата чужой норы. Поэтому они вынуждены уходить на межевые полоски полей, на участки с плохим обзором и даже на поля. В течение одного дня 2.06.83 г. двухлетнего помеченного мигранта изгоняли из 13 различных семей, куда он пытался внедриться, занимая чужие норы. Этот зверек через 5 дней был обнаружен в 4.5 км от места выпуска за вспаханным полем на засушливом склоне холма. На следующий год здесь мы обнаружили еще и самочку, а в 1985 г. в этой семье было уже 7 особей (2 взрослых, годовичек и 4 сеголетка).

Р ис. 25. Схема путей расселения сурков в различных типах поселений: А — в мозаичном (очаговом) - свойственно всем видам сурков; Б - в балочном (ленточном) -характерно для серого сурка, сурка Мензбира и байбака европейского; В - в степном (диффузном) - наиболее характерно для байбака казахстанского, реже отмечается у серого сурка и сурка Мензбира; Г - в "сетчатом" типе поселений отмечено у казахстанского байбака

Несколько иначе проходит расселение в балочных поселениях (рис. 25 б), что мы отмечали у сурка Мензбира, серого сурка и особенно много у европейского байбака (46 наблюдений). На материалах наблюдений за мечеными байбаками попытаемся показать последовательность расселений и расширения его ареала.

Из небольшой колонии (5-7 семей) достигшие половой зрелости зверьки начинают заселять все прилежащие пригодные биотопы. При этом одни остаются вблизи родной колонии (в 100-500 м), а другие уходят в другие балки за 1,5-4,6 км. По мере заселения ближайших территорий звери расселяются далее. Двигаются выселенцы не по центру заселенных сурками участков, а по периферии поселения: вдоль верхнего края балок, по опушкам лесов и лесопосадкам (рис. 25 б), где практически нет сурков. В центре насыщенных поселений за три года почти не встречали мигрантов. Их сразу же оттесняют на периферию поселения, хотя вселенцы предпринимают многочисленные попытки прорваться к центру. Их встречает “заслон” периферийных семей, поэтому зверьки вынуждены передвигаться вдоль ленты семей по сырым или засушливым, облесенным, закустаренным участкам, непригодным для жизни сурков, - это магистральные артерии движения мигрантов.

Если в данной балке или колонии не нашлось места для внедрения, звери идут в соседние, преодолевая водоразделы речек, либо вдоль водосборной сети. Мигрирующие 2-3-летние зверьки за год от места мечения ушли на расстояние 1,5; 3,1; 5,4; 7,4 и 15,2 км и все имели партнерш. Внимание мигрантов в первую очередь привлекают нарушенные семейные группы.

Массовое расселение начинается сразу же после выхода из спячки (через 8-10 дней). У казахстанского байбака 2-х летние особи покидают своих родителей вскоре после выхода из спячки (Шубин, 1969). Основной поток (65-78%) зарегистрирован в марте - мае, после чего к осени отмечается значительное уменьшение. В сентябре также отмечаются переселенцы, но у них мало шансов успешно подготовить жилище для благополучной спячки, и есть вероятность обосноваться в норе, заливаемой весной талой водой. Но в позднелетний период нет конкуренции со стороны хозяев, так как взрослые члены семей уже набрали жир и ушли на зимовку в нору. Мы наблюдали 4 случая образования осенью новых семей и весной в двух семьях уже был приплод.

При весеннем расселении наиболее благоприятный - это период очищения участков от снега, пока не началась активная защита границ от чужаков. Можно занять чужую временную нору, пока она не “закреплена” хозяевами.

Основная масса расселяющихся - это 2-3-летние особи. В трех случаях были зарегистрированы годовики и две старые особи (по состоянию опушения волосяного покрова). Все мигранты весной имеют красивый гладкий мех, хорошо опушенный с черным кончиком хвост. Все они внешне стройные и подтянутые, так как мало кормятся.

Поведение мигрантов несколько отличается от такового в степных поселениях. За три года мы не наблюдали ни одной обоюдной драки между хозяевами и мигрантами. Только однажды мигрирующий самец 2-х лет подошел к кормящемуся 5-летнему самцу (хозяину), обнюхал у него угол рта и попытался обнюхать гениталии. Хозяин тут же бросился на него, но мигрант увернулся и убежал на вспаханное поле. Его 220 м преследовали хозяин и двое двухгодовалых сыновей.

Обычно хозяева участков наблюдают за окрестностями с возвышений или с бутанов, мигрантов безошибочно узнают с расстояния 10-50 м (у сурка Мензбира обязательно должны причуять чужой запах с расстояния 1-5 м) и сразу же бросаются в погоню (без выразительной демонстрации угрозы). Иногда теряют его из вида в складках рельефа, увидев, вновь преследуют, нередко группой по 2-3 зверька.

Беглец после 5-8 минут отдыха вновь возобновляет попытку внедриться в эту же или другую семью, при этом сам высматривая хозяев. Увидев зверей, которые его уже гоняли, убегает или пытается подойти по складкам рельефа, и это ему иногда удается. Но хозяева после изгнания чужака обычно интенсивно метят покопками с потиранием заглазничной железой потенциально ожидаемый для внедрения пришельцев участок границы, поэтому мигранта чаще всего быстро обнаруживают. Либо он натыкается на охранников из другой семьи.

В одном случае преследователи загнали мигранта во двор жилого дома в деревне, в другом - в сарай на ферме крупного рогатого скота. Преследователи настолько возбуждаются, что иногда не реагируют на приближающегося человека.

Благодаря многочисленным попыткам одному 3-х годовалому самцу удалось занять временную нору на участке, где летом рано высыхает трава. На другой день к нему присоединилась 2-годовалая самочка. Они обнюхались в настороженной позе, походили кругами друг у друга и стали кормиться. Потом сходили в нору и стали метить территорию вокруг норы заглазничным секретом с покопками (у сурка Мензбира мы наблюдали сходное поведение при образовании семейных пар из молодых зверьков). То есть формирование новой семьи чаще происходит путем закрепления территории за самцами, к которым подселяются самки.

В отличие от казахстанского байбака, у европейского почти все выселяющиеся зверьки успешно преодолевали трудности расселения. Из-за отсутствия драк с соперниками отход мигрантов, очевидно, очень мал, поэтому и скорость образования новых колоний очень высока (с 1986 по 1994 г. численность байбаков в Кантемировском районе Воронежской области увеличилась с 8 до 20 тыс. особей). Подтверждением отсутствия драк является почти полное отсутствие закусов на шкурках зверьков.

Аналогичные миграционные пути имеются у серого сурка и сурка Мензбира в балочных поселениях. И здесь у зверьков крайне редко встречаются закусы.

В очаговых поселениях переселенцы также успешно избегают агонистических контактов (рис. 22 а) и имеют больше шансов найти подходящие для жизни участки, чем в степных поселениях. Об этом свидетельствуют наблюдения за восстанавливающимися популяциями серого сурка (Поле, 1970, 1974; Бибиков, 1967; Михайлюта, 1983).

Результаты наблюдения за мечеными тарбаганами в Монгольском Алтае показали, что выселение повзрослевших детей из семейных групп происходит по агрессивной инициативе доминантных особей группы и что нижние части склонов долин горных рек Алтая более предпочтительны для сурков, чем верхние.

Подрастающие и взрослеющие особи вытесняются на верхние ярусы рельефа. В условиях дефицита свободных местообитаний взрослеющие сурки занимают малопригодные - субоптимальные участки. Поэтому верхние ярусы занимаются сурками не регулярно. Можно было бы объяснить такую нерегулярность сезонными вертикальными перемещениями сурков по склону вслед за вегетирующей растительностью. Но иногда приходилось обнаруживать обитаемые семейные участки и на верхнем и на нижнем ярусе одновременно в течение всего периода наблюдений (1,5-2 месяца). Очевидно, освоение малопригодных местообитаний в верхних этажах долин осуществляется повзрослевшими детьми резидентов лучших (нижних) участков. Но выселяемые звери, все же предпочитают занимать нижние участки, освобождающиеся в результате естественной убыли среди резидентов оптимальных местообитаний. Такое поведение дает предпосылки для дифференциации долин горных рек, в условиях отсутствия преследования со стороны человека, на более предпочтительные (нижние части склонов) и менее предпочтительные (верхние) местообитания для сурков.

Доктор Адъяа наблюдал нечто похожее у тарбагана в других районах Монголии и в устной форме сообщил нам об этом. Аналогичное поведение байбаков на меченых зверях мы наблюдались в Удмуртии и Воронежской области, но там свободных участков у растущих и расширяющихся колоний было достаточно. Тем не менее, элементы агонистического поведения между родителями и взрослеющими детьми имели место. Неосвоенные участки, наверное, для сурков также выглядят менее предпочтительными. Но не исключено, что этот механизм отселения сурков не связан с дефицитом свободных участков и существует у многих видов сурков.

Отсутствие зафиксированных нами в Монгольском Алтае междусемейных перегруппировок среди меченых зверей в изучаемой колонии, говорит о редкости таких перемещений в этой популяции, но не об их отсутствии. Очевидно, дальнейшие наблюдения за маркированными сурками разъяснит ситуацию. Пока же можно сказать, что редкость перегруппировок указывает на напряженность в отношениях между соседями по семейным участкам и заполненность пригодных местообитаний. Более активные междусемейные перегруппировки отмечались нами в растущих колониях европейского байбака в Воронежской области (см. выше).

Анализ характера взаимоотношений мигрантов с членами устойчивых семей позволяет выделить несколько вариантов закрепления расселяющихся сурков на новой территории:

1. Вхождение мигранта в состав семьи с установлением неагрессивных взаимоотношений со всеми или большинством ее членов. В данном случае условия, благоприятные для вселения, складываются при гибели одного из основателей семьи того же пола, что и вселяющийся зверек, и (или) при выселении приплода, достигшего половой зрелости.

2. Закрепление на межсемейной территории с захватом части нор и охраной их от прежних хозяев. Для этого необходимо, чтобы территория вокруг занятой норы была пригодна в кормовом отношении в течение всего сезона наземной активности. Уровень агрессии со стороны прежних хозяев должен быть невысок, чтобы сурки-вселенцы могли противостоять соперникам без ущерба для вновь образуемой семьи. Такой вариант вселения неоднократно мы наблюдали в разреженных поселениях и лишь однажды - при высокой плотности населения.

3. Занятие пустующих участков. Этот вариант пока представляется наиболее часто реализуемым, особенно у байбака европейского и серого сурка, так как обширные площади, где недавно обитали сурки, сейчас пустуют. Заселение их идет довольно интенсивно и на заповедных территориях (сурок Мензбира) и неохраняемых участках (тарбаган), где заселяются периферийные, наименее пригодные для обитания межскальные участки и открытые площадки в верхней части лесного пояса, но на землях общего пользования сурков быстро выбивают браконьеры.

Подводя итоги анализа структуры популяции и воспроизводства указанных видов сурков, можно сделать следующие выводы:

1. В насыщенных популяциях сурков рождается больше самок. И только у казахстанского байбака и сурка Мензбира в группе неполовозрелых отклонение от соотношения 1 : 1 было достоверным, что обусловлено наибольшей неблагоприятностью условий жизни весной.

В группе взрослых (3 и более лет) зверьков у всех рассматриваемых видов в пробе преобладали самцы, и только у сурка Мензбира эта разница была достоверна. Это объясняется высоким отходом среди размножавшихся самок, не успевающих набрать к зимовке необходимое количество жира.

2. Возрастная структура популяции формируется путем постоянной саморегуляции и представляет собой продукт своеобразного компромисса между рождаемостью и смертностью. У всех видов сурков число особей в каждой новой генерации с течением времени уменьшается, поэтому демографическая пирамида имеет широкое основание: сеголетки - 23% у сурка Мнзбира, 28,5% у казахстанского байбака, 31,2% у серого сурка и наибольшее (37,9%) у байбака европейского; острую вершину - звери старше 9 лет составляют 8,2% от общего поголовья у сурка Мензбира, 3,9-4,8% у серого сурка и байбака.

Воздействие неблагоприятных факторов среды - важная, но не единственная причина естественной смертности, которая самая высокая в группе сеголетков. У сурка Мензбира в первый год жизни из всех малышей отход составляет около 33 %, еще меньше у байбака европейского – 29,5%. Наибольшая смертность у серого сурка – 62,7% и казахстанского байбака – 52,4%, что обусловлено менее благоприятными условиями обитания.

3. Все виды сурков приплод приносят один раз в году весной (редко летом). Подготовка гонад к весеннему размножению начинается перед уходом в спячку. В августе у самок начинается активизация фолликулярного аппарата, а у самцов возрастает масса семенников и придатков, увеличивается диаметр семенных канальцев и их число.

Признаки подготовки к размножению отмечаются одновременно с окончанием глубокой спячки. У самцов увеличиваются семенники, а у самок набухают наружные части влагалища. Спаривание, беременность и иногда часть лактации могут проходить в норах, до выхода зверей на поверхность после зимовки.

Половой зрелости зверьки достигают в 2-4-летнем возрасте. Необходимое для достижения половой зрелости время зависит от продолжительности активного периода жизни и темпа роста молодых особей в различных ландшафтных и климатических условиях. Наибольшей скороспелостью, самой высокой плодовитостью и наименьшей смертностью молодняка среди рассматриваемых видов отличается байбак европейского подвида, что объясняет феномен быстрого восстановления его численности. Самая низкая плодовитость и прирост поголовья у сурка Мензбира.

Самки у всех видов сурков периодически пропускают деторождение. Четкой ритмичности в размножении не отмечено у самок всех видов. “Отдых” от размножения нужен зверькам для восстановления истощенного предыдущим деторождением организма и репродуктивных способностей в условиях короткого периода вегетации.

4. Семейную группу всех рассматриваемых видов сурков составляют взрослые моногамные самец с самкой и их дети различного возраста (иногда могут быть отдельные вселившиеся особи, не состоящие в родстве с остальными членами). Ролевая структута семей сложная , что обусловлено разнообразием состава и числа членов. Жесткой иерархической структуры в семье рассматриваемых видов не выявлено. Общими чертами взаимоотношений в семьях сурка Мензбира и серого сурка является миролюбивый характер большинства контактов. У байбаков миролюбивые отношения нарушаются спровоцированной агрессией, обусловленной активной визуальной охраной своего участка.

Площадь семейных участков у всех сурков наименьшая в центре колонии (в оптимальной зоне), самая большая - в периферической части, характеризующейся непостоянством условий существования.

5. У всех видов сурков отмечены однотипные перемещения. Во внутрипопуляционнром саморегулировании особенно важную роль выполняют маркировочные и миграционные перемещения, в результате которых происходит перегруппировка зверьков в семьях, увеличивается разнокачественность состава группировок, определяющих формирование устойчивой структуры и функционирование авторегуляторных механизмов.