Семейный участок

Размеры и конфигурация. Каждая семья имеет участок с необходимыми пастбищами, удовлетворяющими пищевые потребности ее членов в различные сезоны года, тропами и норами различного биологического назначения (рис.20). Эта территория “закрепляется” характерными внутри- и межсемейными взаимодействиями зверей, в частности, маркировкой пахучими и визуальными метками.

Классическое представление о структуре ареала, сохранившее свое значение в настоящее время, заключается в признании зон оптимума и пессимума. Первая характеризуется высокой и стабильной численностью, вторая - низкой и неустойчивой (Гептнер, 1936; Майр, 1968). Применяя эти в некоторой степени формальные термины к неравномерности размещения сурков можно сказать, что разнокачественность, размеры и конфигурация семейных участков обусловлены экспозицией и крутизной склонов, кормностью угодий и неравноценностью различных частей поселений, определяющих пространственные закономерности размещения сурков (Бибиков и др., 1956; Капитонов, Лобачев, 1964; Чекалин, 1965). В поселениях выделяется оптимальная часть с устойчиво благоприятными условиями жизни и периферийная, характеризующаяся непостоянством условий существования. На периферии степных поселений, у верхней и нижней границы распространения сурков, как правило, меньше нор, следовательно, больше вероятность погибнуть от хищников, из-за большой удаленности нередко нарушена

Рис. 20 Расположение нор (1) и троп (2) на семейных участках серого сурка.

3 – наиболее посещаемые зверьками норы в августе месяце

зрительно-звуковая связь между семьями. В связи с различиями обеспеченности условий жизни сурков выделяют два типа семей: устойчивые и неустойчивые (Бибиков, 1967; Сунцов, 1981; Сунцов, Сунцова, 1991). Устойчивые семьи отличаются стабильным составом, длительным существованием, включают значительное число особей и занимают обширные участки. Семьи неустойчивого типа имеют противоположные характеристики, причем эти авторы подчеркивают, что они не могут трансформироваться в устойчивые, так как условия для их существования не являются оптимальными.

За все годы исследований мы ни у серого сурка, ни у сурка Мензбира, ни у байбака не смогли четко выделить в природе устойчивые и неустойчивые семьи, так как не отмечали распада или естественного исчезновения семей ни в центре, ни по краям поселений, кроме прямого уничтожения человеком или хищниками. Не наблюдали и депрессию численности, при которой в первую очередь должны исчезнуть неустойчивые семьи. Также не отмечено исчезновение или разрушение закартированных семей при многолетних стационарных наблюдениях казахстанского байбака (Шубин, 1991).

Действительно, у всех видов можно выделить преимущественно благоприятные и стабильные условия существования. Для сурка Мензбира, серого и длиннохвостого сурка - это местообитания в луго-лесостепном и субальпийском поясах, для байбака - северная более увлажненная зона степей. Устойчивая пессимальность местообитаний характерна для засушливой полупустынной зоны равнинных степей и значительной части горных степей и альпийских лугов. Но и в пределах указанных зон имеются как благоприятные, так и менее благоприятные условия существования сурков. На наш взгляд, требуются более широкие эколого-этологические исследования для внесения ясности в этот вопрос. Особый интерес представляет феномен обитания тарбагана в экстремальных условиях щебенистой полупустыни в Монголии.

Известно, что у байбака в Поволжье площадь обитания семьи сурков колеблется от 0,5 до 4,0 га (Тихвинский, 1934; Попов, 1960; Семихатова, 1967), на юге Акмолинской области - 6-7 га (Шубин и др., 1978). У серого сурка в высокогорных сыртах площадь семейного участка 0,5-3,0 га (Чекалин, 1965; Бибиков, Берендяев, 1978), а по долинам рек в среднегорье (2100-2300 м) - 1-3 га (Капитонов, 1969).

Таблица 18

Площадь семейного участка (га) сурка Мензбира и серого сурка

Высота места над уровнем моря, м	Сурок Мензбира, Чаткальский хребет		Серый сурок, Центральный Тянь-Шань
	Число семей	Площадь	Число семей	Площадь
2150 - 2500	13	0.6 - 2.6* 1.31	18	0.5 - 2.9 1.4
2500 - 2800	8	1.6 - 3.1 2.05	34	0.5 - 3.8 1.6
2900 - 3400	27	2.0 - 3.7 2.77 (0.91)**	36	0.7 - 5.7 4.1**(1.7)***

* Над чертой пределы, под чертой среднее.

** На платообразных всхолмленных участках.

*** По берегам рек

Площадь семейного участка у горных видов сурков варьирует от 0,6 до 8 га (табл. 18). Крупные участки (5-8 га) - следствие сезонных перемещений сурков из-за частого беспокойства людьми и собаками, обусловлены высыханием травянистой растительности на части участка. Одна из причин очень больших участков семей сурков на хр. Каржантау (до 15 га) - перемещения зверьков из-за частого вспугивания людьми, собаками и скотом (Капитонов, 1978). В целом же семейная территория не велика, а кормовые угодья на ней еще меньше, так как 3-32% участка - голые осыпи и скалы.

Анологична конфигурация и расположение семейных участков к тарбаганов в горах Монгольского Алтая. (рис. 21). Обычно нижняя часть семейных участков расположена на склоне с наклоном 10º-15º (на рисунке помечена цифрой I). Верхняя часть участка часто располагается выше перегиба склона, где наклон поверхности около 40º-50º (на рисунке обозначена цифрой II). Такое расположение довольно характерно для семейных участков сурков в долинах горных рек, но особенностью этого семейного участка является большая его протяженность по склону - 340-360 м.

Рис. 21 Типичный вариант использования рельефа долины горной реки суками. I – нижняя часть участка, II – верхняя часть участка.

Наименьшие участки занимают вновь сформировавшиеся семьи из 2-4 зверьков. В старых семьях с малым числом членов участок заметно не уменьшается.

Семейный участок повсеместно вытянут вдоль складок рельефа и от основания вверх по склону. На выровненных местах конфигурация более округлая, особенно в верхнем поясе. Здесь поселения распределены довольно равномерно, они встречаются на склонах разной экспозиции.

У европейского байбака самые маленькие семейные участки (табл. 19), так как они расположены на всхолмленных склонах оврагов, балок и примыкающих террасированных площадках с разнообразной травянистой растительностью. В менее благоприятных местах по краям колонии, вдоль полей, опушек лесов - наибольшие семейные участки у обоих подвидов. На увлажненных участках в европейской части звери обычно только кормятся, а живут на близлежащих возвышениях рельефа.

Обширные семейные участки байбаков в равнинной зоне Казахстана обусловлены тем, что в местообитаниях сурков солонцовые почвы, которые весной сильно насыщаются водой, и зверьки вынуждены выбирать место для гнездовых нор особенно тщательно.

На севере сурки в основном обитают в мелкосопочнике и норы устраивают на возвышениях. Солонцов здесь почти нет, поэтому и на ровных целинных участках подтопление им не угрожает.

У серого сурка большинство семей обитает в поселениях балочного типа с наибольшей изрезанностью рельефа и пестротой растительности. С высотой площадь семейных участков несколько увеличивается. В поселениях степного типа на всхолмленных сыртовых долинах участок существенно увеличивается, так как возвышенные участки летом выгорают, и зверьки вынуждены откочевывать в более кормные теневые участки холмов.

Таблица 19

Площадь семейных участков (га) байбаков

Место рас- положения участка	Европейский подвид		Казахстанский подвид
	число семей	площадь	число семей	площадь	число семей	площадь
			север ареала		юг ареала
Центр колонии	16	0.64 - 1.12* 0.79	227	0.91 - 3.94 1.91	51	1.08 - 3.35 2.40
Край колонии	12	1.79 - 2.77 2.09	24	1.12 - 5.93 4.41	65	1.97 - 5.82 3.94
У влажных участков, речек, днищ балок, у озер, прудов	20	0.71 - 1.70 1.22	18	0.52 - 1.86 0.98	21	0.68 - 6.57 3.59

* Над чертой пределы, под чертой среднее.

У сурка Мензбира на выровненном Ангренском плато и плато Пулатхан имеются многочисленные болотистые участки, поэтому семейная территория здесь наименьшая (табл. 18).

Изменение семейного участка по сезонам (рис.22). Весной и летом у горных сурков размер и форма семейного участка меняются.

Рис. 22 Изменение границ семейного участка сурка Мензбира по сезонам (2800 м, 1976 г.):

I - третья декада апреля; II - третья декада мая; III - третья декада июня; IV - первая декада августа (за 10-15 дней до ухода в спячку); 1 -каменистая россыпь; 2 -границы снега (снег в сторону штрихов); 3 - зимовочные норы семей; 4 - скалы; 5 - ручьи; 6 - границы семейных участков

Вскоре после выхода сурков из спячки, когда над поверхностью снега вытаивают вершинки крупных камней и появляются первые небольшие проталины, сурки начинают широко перемещаться с целью кормежки и маркировки. В этот период замаркированная площадь на 30-40% (на выровненных платообразных участках на 12-18 %) превышает летние размеры семейного участка (рис. 22 6). Пахучие метки сурки оставляют на наиболее крупных камнях, иногда в виде одиночных экскрементов. На проталинах сурки посещают все вытаявшие норы и тоже оставляют свой запах. У серых сурков и сурков Мензбира рано весной даже при наличии нескольких зверьков из разных семей на небольшой проталине конфликтов между ними не наблюдалось, что отмечали и другие авторы (Берендяев, Кулькова, 1965).

Со времени, когда примерно треть семейного участка освободится от снега и до полного его вытаивания, взрослые самцы сурка Мензбира и яловые самки совершают не менее одного маркировочного маршрута в день; полувзрослые зверьки делают это реже и ходят в основном вдоль кромки снега. В этот же период обычна повторяемость в прохождении через 1-3

дня некоторых маршрутов или части их разными членами семьи. А иногда части маршрутов (до 175 м), маркированные в один и тот же день разными членами семьи, совпадают (рис.23). Особенно часто сурки маркируют вытаивающие сооружения (норы, тропы, бутаны и пр.), не оставляя без внимания и ранее вытаявшие.

В мае на высоте 2400 м на 805 м маркировочных маршрутов три сурка поставили 119 меток: секретом заглазничной железы - 36; углами рта - 8; “сигнальными ямками” - 9; дефекациями - 18; “сигнальными ямками” с секретом заглазничной железы - 32 и с дефекацией - 16.

Вытаивающие скопления экскрементов сурки сразу же “закрепляют” свежими и почти ежедневно их подновляют. Думается, что скопления вытаявших прошлогодних экскрементов рано весной имеют большое значение как носители запаховой и визуальной информации, как свидетельство прав хозяина на свою территорию, так как прочие запаховые метки к весне исчезают.

“Закрепление” семейного участка длится около месяца. После того как определились границы семейного участка, пастбища соседних семей взаимно перекрываются лишь на 5-8 %. Во второй половине периода “закрепления” территории семьи отмечается враждебность к соседям (см. “Поведение”).

Нейтральные отношения между сурками рано весной и жесткие агонистические взаимодействия позднее, видимо, поддерживают пространственную структуру популяции и одновременно выполняют функцию контроля за численностью (Шилов, 1967; Armitage, 1975). То есть рано весной, когда еще нет установившихся границ участков, для мигрантов возникают наиболее благоприятные условия для создания своего участка и сформирования здесь новой семьи. А летом, в зависимости от населения (плотности), пищевых и прочих потребностей каждой семьи, устанавливаются истинные границы участка. В различные годы размеры и конфигурация семейных участков могут меняться. К примеру, у сурка Мензбира в двух семьях через год площадь участков увеличилась на 15 и 20% от первоначальной за счет территории соседей. В целом же участки довольно постоянны несмотря на меняющееся по годам число сурков в семье.

В июне-июле частота мечения по-прежнему высокая. На 1294 м маркировочных маршрутов в июне 4 сурка поставили 219 различных меток: секретом заглазничной железы - 76; секретом в углах рта - 20; дефекациями - 51; “сигнальными ямками” - 12; “сигнальными ямками” с секретом заглазничной железы - 36 и с дефекацией - 24.

С высыханием растительности активность сурков снижается, как и маркировочная деятельность. Перекрывания семейных участков уже не бывает (рис. 22), за исключением отдельных заходов чужаков.

Аналогичная система “закрепления” семейной территории у байбаков и серых сурков. Байбаки выходят весной из спячки, когда начинают вегетировать эфемеры. Уже на 2-4 день зверьки начинают обследовать и метить свою территорию. Если у горных видов ранней весной на проталинах отмечаются нейтральные отношения к соседям и мигрантам и у своих нор они делают лишь небольшие маркировочные покопки, то у байбаков сразу же после выхода из спячки начинается довольно интенсивная маркировочная деятельность и совершаются сторожевые обходы потенциальных границ участка. За 21 день после выхода из спячки из 218 поставленных меток 61% были покопки, 34% - покопки с потиранием или только потирания о субстрат заглазничной железой и лишь 5% - экскременты. Часты конфликты с демонстративным мечением на границах с соседями.

Рис. 23. Маркировочные маршруты сурков Мензбира на семейном участке (2400 м, западный склон, 17.05.78 г.): 1 - маршруты двухгодовалых особей; 2 - маршруты взрослого («главного») самца; 3 - граница семейного участка; 4 - границы каменистых осыпей; 5 - снег; 6 - скалы; 7 - норы; 8 - отдельное дерево

Мигрантов изгоняют после угрожающей позы с последующим мечением заглазничной железой и покопками места вторжения. Обусловлено это ранним стаиванием снега с большей части семейных участков. Снег остается в основном на теневых склонах и в виде надувов в ложбинах. Дней через 15-20, а на некоторых участках и раньше, устанавливаются истинные границы участка. Перекрывание совместно используемых пастбищ в это время не превышает 6-10%.

Высокая агрессивность в отношении соседей сохраняется до июня и очень часто в этот период в местах вероятных вторжений находятся “сторожа”, либо зверьки кормятся и периодически встают в позу “столбик” и подолгу рассматривают местность. Хотя для обнаружения опасности (при отсутствии травостоя весной) достаточно при кормежке просто поднять голову и посмотреть вокруг, не вставая в высокую позу. Периодические сторожевые обходы взрослыми байбаками границ участка или отдельных его частей (3-9 раз в день), вероятно, по своей функции аналогичны маркировочным маршрутам горных видов сурков, обитающих в “закрытых” местообитаниях с резко расчлененным рельефом. Для горных видов характерен более интенсивный обмен запаховой информацией, чем для байбака, для которого большое значение имеют визуальные осмотры.

За 40-50 дней до залегания в спячку у сурков мы не отмечали межсемейных конфликтов, за исключением изгнания мигрантов. С высыханием растительности используемая территория семьи существенно сокращается, и зверьки преимущественно кормятся на площадках с зеленеющей травкой.

Конфигурация и размеры семейных участков из года в год практически не меняются. Исключение составляют вынужденные выселения и смещения зверей со своей территории из-за деятельности человека либо природных аномалий, что мы наблюдали у серого сурка.

Основные экологические потребности сурков предусматривают избегание близости водных источников, которые лимитируют жизнь зверьков. Вопреки водофобии эти грызуны могут использовать воду и с пользой для себя. Так, в горах Центрального Тянь-Шаня, в нескольких километрах от киргизско-китайской границы, в высокогорной и очень обширной долине р. Аксай, на северном склоне юго-западной оконечности хребта Кокшаалата в большом количестве обитают серые сурки. Их колонии располагаются как на склонах хребтов, на террасах и в выровненном ложе долины. Бурная река постоянно размывает галечные и лессовидные берега, поэтому русло нередко меняется, подтапливает гнездовые норы сурков, что вынуждает зверьков переселяться на безопасные мелкоземелистые участки.

Несколько семей сурков, зимовавших в расщелинах скал в 150 м от реки, разбушевавшейся в весенний паводок, было отрезано от ровных кормовых участков. Один из новых рукавов реки стал протекать у самого подножия скал и смыл мелкоземелистые кормовые лужайки. Некоторое время сурки кормились на оставшихся травянистых куртинах, но через 1,5 месяца кормиться стало нечем. И сурки оказались перед выбором: погибнуть или перебираться на другой берег (на остров), преодолев 10-12 м быстротекущей реки. Биологическая целесообразность сохранения вида заставила сначала одного крупного самца (шерсть на его морде была темной от мочи, наносимой для самомаркировки), а затем и остальных членов семьи форсировать водную преграду. На обширном острове (300 х 70 м) из гальки и лесса хорошо вегетировала растительность, но не было условий для норения из-за близости грунтовых вод. Сначала зверьки прятались здесь от солнца в нишах и тени крупных камней, а затем выкопали несколько нор глубиной 0,6-1,0 м. Ночевать в этих времянках они не оставались, а возвращались в свою гнездовую нору. Во времянки они уходили в случае внезапного появления бородача (Gypaetus barbatus), беркута (Aquila chrysaetus) или другого пернатого хищника, а также при сильной жаре. При виде человека или собаки сурки быстро бежали к воде, с разбегу ныряли, проплывали под водой 1-2 м и дальше плыли по поверхности. Взбирались на бутан у гнездовой норы и свистели. Предупреждающий об опасности крик чаще подавал зверь, обычно остающийся у гнездовой норы, когда другие уходили кормиться. В других колониях «сторожей» отмечали только в крупных семьях, которых не беспокоили браконьеры.

Малыши, спустя 12-15 дней после их первого появления на поверхности в июне, также стали переплывать на другой берег реки вместе со взрослыми сурками для кормежки. За тремя семьями мы наблюдали в течение трех лет (1987-1989 гг.). Выживаемость зверей здесь была лучше, чем в обычных местообитаниях. В каждой семье было от 8 до 13 зверей (в обычных колониях - 5-7 особей), что обусловлено их труднодоступностью для хищников и браконьеров. Звери каждый год размножались (в выводке было по 4-6 сурчат), метили территорию за рекой, защищали ее от соседних семей и даже подстилку в гнездовую камеру приносили во рту из-за реки. Внешне они отличались более темным и гладким мехом. Отклонений в поведении, характере питания, сроках активности и продолжительности зимней спячки у околоводных сурков не отмечено.