Организация семей

Сложность внутрипопуляционных структур у сурков проявляется в разнокачественности составляющих их семей. Эти различия характерны как для определенного вида в разных частях ареала, так и для разных видов. Лесной сурок (M. monax) ведет одиночный образ жизни (Gsizzell 1955; Vos, Gillespi, 1960; Bronson, 1964), а семейную группу желтобрюхого сурка (M. tlaviventris) составляет полигамный самец с гаремом, состоящим из нескольких моногамных самок. Брачные пары у этих видов образуются только в период спаривания (Armitage, 1962, 1965; Downhower, Armitage, 1971; Svendsen, 1974).

Под термином “семья” у сурков Евразии подразумеваем группу из 2-18 особей разного пола и возраста, совместно использующих территорию (семейный участок) с норами различного биологического назначения и охраняющих его границы от вторжения чужаков. В ряде случаев в семье могут быть звери неполовозрелые и взрослые, не состоящие в родстве с остальными ее членами, то есть вселившиеся из других семей сеголетки, однолетки и мигрирующие особи старших возрастных групп, поэтому под термином “семья” не следует подразумевать родство всех ее членов.

Анализируя организацию семей, следует учитывать их разнообразие по составу, достигающее поразительных размеров: от молодых семей из самца и самки (взрослых) и сеголетков, до крупных семей шести - семи различных возрастов (табл. 17), при этом соотношение по полам может быть 8:1. В такой ситуации семью как целое допустимо рассматривать в составе более крупного объединения: колония, поселение. В данном случае это разнообразие имеет принципиальное значение, поскольку с ним связаны различия во взаимоотношениях сурков и распределении ролей между членами семьи.

Из множества видов деятельности сурка можно выделить такие, которые необходимы не столько самому зверьку (пищевое и комфортное поведение), сколько для существования всей семьи. Это роющая деятельность: рытье нор (расширение старых и изготовление новых) и расчистка входных лазов после выхода из спячки в течение сезона активности; заготавливание подстилки для гнездовых камер; сигнализация об опасности, которая важна не только для семьи, но и для группы семей. Охрана семейного участка от чужаков (мигрантов и членов соседних семей), включающая мечение границ семейного участка и агрессию по отношению к большинству вторгающихся зверьков, и имеющие место мирные контакты между отдельными членами из разных семей - это две стороны вопроса о существовании семьи и колонии. Суркам свойственна также забота о потомстве, к которой помимо выкармливания и перетаскивания детенышей из одной норы в другую можно отнести наблюдение за молодняком, охрану его и взаимоотношения, интерпретируемые нами как обучение.

С другой стороны, целостность семьи обеспечивается системой взаимоотношений между ее членами, о чем сказано в главе “Поведение”.

В рытье нор, расчистке лазов, запасании подстилки, сигнализации об опасности принимают участие все члены семьи. Эта деятельность мало зависит от положения сурка в семье (пол, возраст, родственные связи), хотя у разных особей не одновременно происходит усиление роющей или запасающей активности. Подстилку запасают все зверьки, но доля участия порою носит индивидуальный характер. Весной (в мае) можно наблюдать, как все члены семьи по многу раз приносят сухую ветошь в зимовочную или постоянную нору. По мере обживания других нор на участке в заготовке подстилки обнаруживаются различия. Один из зверьков (например, годовик или трехгодовалый) может по нескольку раз (10-12 раз в час) таскать сухую траву в облюбованную нору, а его сородичи этим не занимаются. Мы неоднократно наблюдали, как родившие в данном году самки сурка Мензбира и европейского байбака перетаскивали подстилку из одной норы в другую, где находились малыши. Остальные животные в этом не участвовали. Серые сурки могут переносить подстилку из травы для гнездовых камер из зимовочной норы в летнюю и обратно (Репьев, 1950; Берендяев, Кулькова, 1965; Чекалин, 1965; Капитонов, 1972). Перетаскивание подстилки из норы в нору у казахстанского байбака ни мы, ни другие исследователи не отмечали. Не зарегистрировано у них и случаев сезонной смены нор на семейном участке.

Предупреждают об опасности также все члены семьи. Первым кричит сурок, заметивший опасность. Вероятность заметить ее связана со степенью настороженности зверька, что проявляется вставанием в позу “столбик”, а в основном в частоте поднятий головы для осмотра при кормежке. Здесь выделяются сеголетки и годовики как менее осторожные, чем взрослые.

Таблица 17

Половой и зрастной состав в семьях различных видов сурков

Возраст взрослых, лет		Сеголетки	1 год	2 года	3 года	4 года	5 лет	6 и более лет
самка	самец
Сурок Мензбира
9	9	2♀ 1♂	-	2♀	-	1♂	-	-
13	11	2♀	-	1♀ 1♂	-	-	-	-
7	8	2♀ 1♂	-	1♀ 1♂	1♀ 1♂	1♂	-	-
4	4	-	-	-	-	1♂	-	-
8	4	-	-	1♀ 3♂	-	-	-	-
2	13	-	-	1♂	4♂	-	1♂	♂ 6 лет
3	10	-	2♂	-	-	1♂	-	♂10 лет
13	4	-	2♀	-	-	-	-
6	7	-	1♀ 1♂	1♂	-	-	-
12	7	-	-	-	-	-	-	2♂ 7 лет
Серый сурок
3	5	2♀ 1♂	-	-	1♂	-	-	-
7	5	4♀ 4♂	2♀ 2♂	-	-	-	-	-
3	4	3♀ 2♂	-	2♂	1♂	-	-	-
3	10	3♀ 3♂	1♀ 1♂	-	-	-	-	-
5	10	-	1♀ 1♂	1♀ 2♂	1♂	-	-	♂ 8 лет
5	5	2♀ 2♂	-	-	1♂	-	-	-
9	8	-	2♀1♂	1♀ 1♂	1♂	-	-	2♂ 6 лет ♂ 8 лет
Байбак (европейский подвид)
4	4	2♀ 3♂	2♀ 1♂	-	-	-	-	-
3	4	3♀ 2♂	1♀	семья образовалась за год до облова
4, 2	8	7♀ 5♂	-	1♂	в семье 2 выводка: 4 и 8 малышей
3	4	3♀ 2♂	-	-	-	-	-	-
3	3	-	2♀ 3♂	-	-	-	-	-
5	7	-	3♀ 2♂	-	-	-	-	-
6	9	4♀ 3♂	1♂	-	-	-	-	-
Байбак (казахстанский подвид)
5	8	-	1♀ 1♂	4♂	1♂	-	-	-
7	4	4♀ 3♂	1♂	1♀	-	-	-	-
5	4	3♀ 1♂	1♀	-	-	-	-	-
8	5	-	2♀ 1♂	-	1♂	-	-	-
4	5	-	2♀ 2♂	1♀ 1♂	-	-	-	-
3	3	2♀ 1♂	-	-	-	-	-	-
5	3	-	2♀ 1♂	-	-	-	-	-
2	9	2♀ 2♂	-	-	2♂	1♂	-	-
13	6	-	-	1♀ 1♂	-	-	-	-
4	5	3♀ 2♂	-	1♀ 1♂	1♂	-	-	-
6	7	3♀ 3♂	-	1♀	1♀ 1♂	-	-	-
3	3	-	-	1♀	1♀	-	-	-
6	6	-	-	-	1♀ 3♂	1♂	-	-
4	8	-	-	-	1♀ 1♂	-	-	-

Длительные наблюдения за мечеными зверьками разных видов сурков не подтверждают мнение о том, что сурки выставляют старых опытных “часовых” (Огнев, 1947), которые стерегут колонию и первыми подают тревожный, предупреждающий сигнал. Лишь у байбаков в весенний период “закрепления” семейной территории взрослые особи подолгу наблюдают за передвижениями соседей и мигрантов, готовые тотчас прогнать чужаков со своего участка.

Частота подачи тревожного сигнала зависит от расстояния до опасного объекта и, видимо, объясняется индивидуальной реактивностью особи, а иногда и особым ее состоянием. В первом случае один из сурков, после того как опасность миновала, может долго продолжать кричать, хотя остальные члены семьи на его крик по прошествии некоторого времени перестают реагировать (сначала уменьшается частота поз “столбик”, потом - частота поднятий головы при кормежке). Второе относится к родившим самкам, которые, заметив или только причуяв наблюдателя, кричат до хрипоты. Причем самого наблюдателя могут и не видеть.

Поведение взрослых самок по перетаскиванию подстилки и описанной сигнализации можно отнести к заботе о потомстве. Отметим, что выводковую нору с молодняком в некоторых семьях посещают только взрослые и молодые самки (отмечается у сурка Мензбира, серого сурка и европейского байбака), тогда как территорию около входа в эту нору метит большинство членов семьи. Обычно малышей выкармливают в зимовочной норе, а другие члены переходят в другую нору и пользуются другим лазом. Наблюдают за молодняком, впервые вышедшим на поверхность, как самки, так и взрослые самцы. Подталкивание (взрослыми сурками) молодняка носом в нору после тревожного крика на пролетающего беркута или другого опасного объекта можно рассматривать как научение.

Все взрослые и полувзрослые особи в той или иной степени участвуют в мечении территории и охране границ семейного участка от чужаков. По участию в перечисленных областях деятельности и различных видах социальных контактов существуют основные различия между членами семьи. Весь комплекс поведения отдельного зверька - его участие в деятельности на благо семьи вместе с характером взаимоотношений с другими членами, составляет его поведенческую роль, то есть роль, которую он выполняет в сообществе.

При определении роли каждого члена семьи мы использовали показатель “суммы мест”, занимаемых определенным зверьком в каждом виде деятельности в зависимости от степени участия в нем.

В семьях с одним взрослым самцом - он наиболее активен в мечении, охране, социальных контактах. В его поведении присутствуют признаки доминирования (прижатие распушенного хвоста к спине у сурка Мензбира или серповидно изогнутого у серого сурка и байбака, стремительный подход, схватывания, иногда агрессивные чистки с прижатием партнера к земле). Члены же семьи (исключая самку основателя, поведение которой по отношению к этому самцу изобилует элементами агонистического поведения) к взрослому самцу проявляют признаки подчинения (подставление при обследовании партнера, обнюхивание снизу, менее напряженные боковые стойки).

При наличии в семье полувзрослых самцов (2-3 года) часть или более половины функций по охране и мечению выполняется ими при сохранении признаков доминирования - подчинения в контактах. Активность в контактах между ними и взрослыми распределена равномерно.

В семьях с двумя взрослыми самцами (5-11 лет) описанный стереотип поведения в полной мере может проявляться у одного из самцов (“главного”), как, например, у большой песчанки (Гольцман и др., 1977). В этом случае “второй” самец занимает одно из последних мест в семье по охране и мечению, а в контактах с другим самцом ведет себя как подчиненное животное. В другой семье такого же состава второй самец (сын самца-основателя) может быть в два раза более активным в мечении. Совместное отражение чужаков этими самцами характерно для всех семей, и к ним могут подключаться взрослые самки и полувзрослые особи. Признаки доминирования присутствуют в поведении обоих самцов по отношению к другим членам семьи. Конфликтов между ними не наблюдалось, но в контактах главный самец ведет себя более скованно и напряженно.

В ранневесеннее время после стычек с мигрантами возбужденные взрослые самцы или самки байбаков проявляют элементы агрессии в отношении неполовозрелых особей своей семьи. У серого сурка и сурка Мензбира спровоцированного агонистического поведения в отношении других членов своей семьи мы не отмечали.

В семьях с 4-6 самцами в возрасте старше трех лет распределение ролей достигает наибольшего разнообразия. Интерес в этом случае представляет величина “суммы мест”, занимаемых зверьком в различных названных областях деятельности. Члены семьи набирают далеко не близкие значения этого показателя (разница между первым и последним достигает 20-37 мест). Это означает, что распределение ролей идет не по принципу разделения функций (менее занятые в одном преуспевают в другом), а по количественному участию в выполнении различных функций на благо семьи.

Занятие определенного места в иерархии взаимоотношений не однозначно связано со степенью участия сурка в различных видах деятельности на благо семьи, поскольку даже доминирующие в социальных контактах особи (обычно самцы - основатели семьи) могут занимать как одно из первых, так и одно из последних мест по показателю “суммы мест”. Во втором случае доминирующее положение самца-основателя поддерживается в большей степени поведением остальных членов семьи (элементы неуверенности и позы подставления в контактах с ним) за исключением самца - претендента на место главного (взрослый сын), если таковой имеется. В первом случае элементы доминирования присутствуют в поведении самого главного самца. В семьях без главного самца комплекс поведения, показывающий его роль (за исключением мечения железами в углах рта), проявляется в поведении одной (основательницы семьи) или двух взрослых самок. Вторая самка (дочь) может быть даже более активной в охране и мечении.

Таким образом, к общим чертам взаимоотношений в семье сурков Мензбира и серых сурков необходимо отнести миролюбивый (или неагрессивный) характер большинства контактов, выражающийся в отсутствии драк (в норме) между членами семьи, в редком проявлении высших элементов угрозы и таких признаков доминирования, как косолапая походка, а также в небольшом количестве признаков подчинения. У байбаков, уделяющих большее внимание визуальной охране границ своего семейного участка, чем горные виды сурков, весной внутрисемейные миролюбивые взаимоотношения нарушаются спровоцированной агрессией в отношении полувзрослых членов семьи, особенно активной при внезапном появлении сородичей. Другой особенностью действий “высокоранговых” взрослых байбаков является их пассивность при контактах с членами своей семьи (Шубин, 1988). Жесткой иерархической структуры в семье рассматриваемых видов не выявлено, однако определенная иерархия во взаимоотношениях существует и накладывает отпечаток на поведение членов семьи.