Пространственная структура

Пространственная структура популяций сурков тесным образом связана с главными особенностями ландшафта и его морфологических частей, причем рельеф, климат, почвы, растительность и т.д. в той или иной мере налагают свой отпечаток на специфику формирования типа пространственной структуры населения животных. Так же, очевидно, что в формировании определенного типа использования территории огромную роль играет биологическая характеристика самого животного, его потребности и возможности, его биологические параметры (характер размножения и динамики численности, строение убежищ и т.д.). Именно как взаимодействующая этих групп явлений и может рассматриваться основная тенденция к возникновению определенного типа пространственной структуры популяции (Schwerdtfeger, 1968).

За центральный критерий при анализе пространственной структуры мы принимаем реальное размещение животных на конкретном участке земной поверхности на протяжении известного промежутка времени. За методическую основу принимаем обнаружение убежищ или учеты численности с последующим картографированием.

В формировании наших представлений о пространственной структуре популяции решающее значение сыграла разработка понятий поселение и тип поселения (Ралль, 1945; Иофф и др. 1951; Исмагилов, 1951; Наумов, 1954), позже связанных с биохорологической структурой вида (Наумов, 1955, 1963 и др.). Развивая мысль этого автора, можно сказать, что поселение есть пространственное выражение популяции. Далее Н.П. Наумов показал, что существуют два типа поселений: диффузные, или сплошные, и мозаичные (островные, ленточные), то есть два типа размещения животных в пределах популяции. Итак, тип поселения в известном смысле отражает пространственную структуру популяции. Тип поселения определяет многие стороны жизнедеятельности популяции, являясь, таким образом, своего рода творческим началом. Не только конфигурация занятых животными участков, но тип динамики численности, ход размножения, расселения и другие биологические характеристики в поселениях разного типа оказываются различными и связанными, причем именно в типе размещения популяции.

Определению сущности пространственной структуры популяции способствовала разработка теории о территориальных группировках животных, образующих элементарное поселение, выделяющееся по общности всего комплекса биологических параметров (биотопическая приуроченность, сезонная динамика численности, характеристика питания, суточная активность, типы убежищ, морфофизиологические особенности) и представляющее собой достаточно четко ограниченное единство (Кулик, 1958; Поляков, 1968; Флинт, 1958; Кошкина, 1967; Попов, 1960; Коротков, Кошкина, 1970; Сапоженков, 1970; Щепотьев, 1970). Было показано, что существуют два типа элементарных поселений: постоянные, где животные обитают на протяжении всех сезонов и при любой численности, и временные, которые возникают при нарастании численности (Флинт, 1958). В основе любой пространственной группировки сурков как семейно-колониальных животных лежит семья этих грызунов - элементарная, автономно-соподчиненная, структурно-функциональная часть популяции, совместно использующая территорию, ресурсы и убежища, эндогенно размножающаяся, регулирующая свою численность и обладающая системой информации, позволяющей отличать особей своей семьи (Загорская, 1980).

Таким образом, структура популяции состоит из группировок различной величины и разной структурной сложности и представляет собой многоуровневую систему. Предложено несколько вариантов этой системы (Беклемишев, 1960; Наумов, 1967; Шварц, 1974; Панов, 1983; Яблоков, 1987 и др.). Основываясь на этих данных, мы считаем возможным и оправданным обозначения территориальных группировок сурков, отражающих уровни интеграции, рассматривать по следующей схеме: семья - колония - поселение.

Линейные границы семьи, колонии (группа семей в мозаичных поселениях) на местности удается достаточно точно выделить при визуальном наблюдении за жизнедеятельностью зверьков или по следам их деятельности. При выделении границ поселения (по классификации Н.П. Наумова - это пространственное выражение популяции) необходимо учитывать естественные или искусственные преграды в виде рек, гор (хребтов), водоразделов рек, распаханных территорий и пр., способствующих изоляции отдельных территориальных группировок животных. Для выявления группировок более высокого ранга необходима оценка степени их пространственной и генетической изоляции (Яблоков, 1987).

Таким образом, территориально популяция совпадает с ландшафтом, а экологически с поселением. Тип поселения есть одномоментная характеристика пространственной структуры популяции (Флинт, 1977).

Пространственная структура популяции выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории (Наумов, 1954; Шилов, 1967, 1977). По сути дела пространственная структура отражает статическую картину уже сложившегося топографического расположения особей (группировок) в пространстве, которая складывается и поддерживается посредством сложных и закономерных взаимоотношений особей. Если топография расположения особей - это ”морфологический” аспект пространственной структуры популяции, то система взаимоотношений (“этологическая структура”) - это функциональный ее аспект. Сочетание двух аспектов составляет биологическую сущность понятия “пространственно-этологическая структура популяции” (Наумов, 1973, 1977; Шилов, 1977, 1985).

Этологическая структура - это упорядоченные формы взаимоотношений особей, которые реализуются через различные виды поведения: внутри- и межсемейные контакты, иерархическое ранжирование в семье, охрана семейной территории с запаховым маркированием. То есть поддержание устойчивых информационных и функциональных контактов и защита семейной территории связаны с упорядочением взаимоотношений животных и их пространственным распределением. Потому характеристику использования территории сурками и пространственно-этологической структуры следует начать с описания организации семей.