Воспроизводственный процесс

Сведения по размножению сурков многочисленны и противоречивы. Одни авторы считают, что гон у сурков происходит после деторождения, и беременность длится около 11 месяцев (Тихвинский, 1934; Корзинкина, 1935 и др.), другие (Губарь, Дукельская, 1935; Кайзер, 1939; Белык, 1948; Айзин, 1954 и др.) полагают, что гон у этих зверьков происходит вскоре после выхода из нор. Имеются разногласия и по срокам спаривания весной. Есть мнения о спаривании сразу же после пробуждения (Благодарова, 1947; Исмагилов, 1956; Калабухов, 1956 и др.) и сроке беременности равном 4-5 неделям. В горах сурки спариваются в норах как до первого появления на поверхности после пробуждения, так и после выхода (Капитонов, 1960; Кизилов, 1961; Кулькова, Берендяева, 1961).

Сравнительный анализ многочисленных материалов по экологии разных видов сурков, или одного вида в разных высотных поясах показал, что чем суровее условия обитания, тем короче период активной жизни на поверхности и раньше до выхода на поверхность начинается спаривание (Бибиков, 1967, 1989; Машкин, Батурин, 1993). В сухих степях Центрального Казахстана продолжительность наземной активной жизни байбаков около 4 месяцев. Большинство взрослых самок, вышедших на поверхность, были уже ощенившимися (Шубин, 1962, 1963), а в европейской части страны, в менее суровых условиях с продолжительностью вегетационного периода 190 суток (Банникова и др., 1986), гон начинается после появления сурков на поверхности (Огнев, Воробьев, 1924; Губарь, Дукельская, 1935). Лесные сурки на юге Пенсильвании спариваются в середине марта, через полтора месяца после выхода на поверхность (Snyder, Christian, 1960).

Полевые и экспериментальные исследования позволяют уверенно говорить об ошибочности прежних представлений о латентной стадии беременности у сурков (Чиркова, 1951; Спивакова, Капитонов, 1982; Спивакова, 1988; Машкин, Батурин, 1993; Рымалов, 1995). У серых сурков, тарбаганов, байбаков и сурков Мензбира подготовка гонад к следующему (весеннему) размножению начинается перед уходом в спячку. В августе у самок начинается активизация фолликулярного аппарата, что проявляется в увеличении числа примордиальных, нормально развивающихся фолликулов.

У самцов во второй половине августа (тоже перед уходом на зимовку) начинается подготовка гонад к новому размножению, выражающаяся в некотором возрастании массы семенников и придатков, увеличении числа семенных канальцев и их диаметра (Спивакова, Капитонов, 1982; Шевлюк, 1996; Шевлюк и др., 1999).

Признаки начала подготовки к размножению отмечаются у сурков одновременно с окончанием глубокой спячки. Начало увеличения температуры тела и подготовки к размножению у первых сурков в клеточной популяции байбаков (Рамалов, 1995) отмечено во второй половине января, у сурка Мензбира на высоте 1300 м н.у.м. - в начале февраля при температуре воздуха в норе +4-8С. У самцов начинают увеличиваться семенники, а у самок набухать наружные части влагалища. Семенники достигали максимального развития, а во влагалищных мазках регистрировали лишь ороговевшие клетки, типичные для эструса только после установления постоянной температуры тела животных (36С), обычно через 3-3,5 недели после регистрации начала подготовки к размножению.

Вероятно, в естественных условиях подготовка к размножению происходит примерно в такой же последовательности и в те же сроки, связанные с эндогенными биоритмами животных, природа которых пока не ясна.

Ко времени первого появления сурков из зимних нор у большинства самцов сперматогенез идет заметно на убыль, через 30-40 дней сперматозоидов в семенных канальцах нет, и отмечаются только сперматоциты в состоянии распада (Чиркова, 1951; Ибрагимов, 1971; Михайлюта, 1988; наши данные).

После окончания периода спаривания (у сурка Мензбира и серого сурка в апреле-мае, у байбака - в марте-апреле) семенники и их придатки уменьшаются в размерах, становятся дряблыми, бледнеют и к очередной спячке имеют наименьшие размеры. Аналогичная сезонная редукция отмечена у альпийского сурка (Psenner, 1956) и лесного сурка (Gsizzell, 1955).

У самок в конце беременности желтые тела в яичниках имеют размер 1,5-2 мм и хорошо видны невооруженным глазом. После родов желтые тела медленно уменьшаются и к концу активного периода жизни зверьков имеют вид черных точек размером 0,1-0,2 мм.

У ощенившихся самок в матке остаются темные утолщенные плодные пятна, к которым подходят кровеносные сосуды темно-синего цвета. У многих самок по различным причинам происходит рассасывание эмбрионов. К месту имплантации рассасывающегося эмбриона обычно не подходит кровеносный сосуд. К очередному размножению темные плацентарные пятна обесцвечиваются, и у некоторых особей остаются еле различимые светлые точки или полоски на рогах матки, к которым подходят тонкие бледно-розовые кровеносные сосуды.

У всех исследованных сурков нам приходилось встречать и через 2 месяца после выхода из спячки отдельных самцов, у которых регистрировали зрелую сперму в семенниках. У некоторых 2-4-летних самок были обнаружены зрелые фолликулы в яичниках. Осенью нам неоднократно приходилось отлавливать и ранневесенних и родившихся летом сурчат (в одном урочище), отличающихся по массе тела в 2-2,5 раза, отстающих в линьке и в росте. По-видимому, у сурков имеет место значительное растягивание и сдвиги в сроках спаривания у отдельных особей. По нашим наблюдениям (четыре сурка Мензбира, шесть байбаков и шесть серых сурков), это все были молодые расселяющиеся самки во вновь образовавшихся семьях. Запоздалое спаривание, вероятно, - характерное явление для многих видов сурков (Чиркова, 1951; Кулькова, Попов, 1967; Asbell, 1964). Популяция от таких пробных спариваний и деторождений, губительных для малышей, видимо, пользы не получает.

Сроки полового созревания в исследованиях многих авторов не могли получить удовлетворительного решения из-за отсутствия точных методов определения возраста сурков, поэтому вступление в размножение этих животных обычно оценивается в 2-3-летнем возрасте (Кайзер, 1939; Чиркова, 1951; Айзин, 1954; Капитонов, 1960; Петров, 1960, 1965; Шубин, 1962; Бибиков, 1967; Давыдов, 1974 и др.). Вместе с тем неоднократно отмечались отклонения от этого правила. В популяции всегда имеется определенная доля отстающих в развитии особей, половая зрелость которых наступает позднее (Червякова, 1968). На меченых сурках известного возраста (табл.14), мы установили, что половое созревание самцов серых сурков происходит в возрасте 2-6 лет, а в массе - в 3-5 лет (Михайлюта, 1971). Большинство самок впервые вступает в размножение в трех-четырехлетнем возрасте, а некоторые после двух зимовок (табл.14).

Таблица 14

Доля половозрелых особей у разных видов сурков

Вид сурка	Возраст, лет	Самки		Самцы
		исследовано особей	доля половозрелых особей, %	исследовано особей	доля половозрелых особей, %
Сурок Мензбира	2* 2** 3 4 5-14	22 12 12 8 12	13.6 Нет 83.8 87.5 91.6	9 7 14 9 13	нет нет 42.4 100.0 92.3
Серый сурок	2* 2** 3 4 5 6-15	29 143 110 47 33 35	17.2 4.2 47.2 89.4 76.7 97.2	28 92 84 50 36 29	14.2 8.7 42.4 84.4 90.0 93.1
Байбак (казахстанс-кий подвид)	2 3 4 5 6-13	105 133 59 48 21	31.4 94.0 83.1 91.7 95.2	147 127 71 20 18	6.8 93.7 97.2 95.0 94.4
Байбак (европейс-кий подвид)	2 3 4 5 6-10	23 40 18 15 15	56.5 88.9 100.0 93.7 100.0	34 42 15 11 10	41.2 85.7 93.3 90.9 100.0

* По наблюдениям в нижнем поясе обитания гор (2100-2500 м н.у.м.)

** По наблюдениям в высокогорье (2600-3500 м н.у.м.)

У сурка Мензбира в двухгодовалом возрасте вступают в размножение единичные особи и только в нижнем поясе обитания (2100-2400 м н.у.м.), где продолжительность наземной активности зверей наибольшая - около 4,5 месяцев. На высоте 2600-3400 м наземная деятельность зверьков длится около 4 месяцев. В этих местообитаниях за 8 лет наблюдений мы не встретили ни одного половозрелого двухгодовалого сурка. В возрасте 2 года 10 месяцев (через 3 зимовки) большая часть самок и почти половина самцов участвуют в размножении. В четырехлетнем возрасте практически все звери имеют свои семьи.

Высотный диапазон и условия обитания серого сурка еще более разнообразны, а погода весной не столь стабильна, как в местообитаниях сурка Мензбира. Сложнее и структура размножающихся особей. Половозрелые двухгодовалые зверьки встречаются как в нижнем поясе обитания, так и в высокогорье, но значительно реже. Возможно, в высокогорье - это следствие интенсивного промысла. Мы отбирали пробы на неопромышляемых участках, на границе деятельности штатных охотников промысловиков, вероятно, на эти участки постоянно выселяются зверьки с обследуемой территории.

В трехгодовалом возрасте приступали к размножению почти половина особей этой генеративной группы. Основная масса зверей становятся половозрелыми в возрасте четырех лет. Во всех возрастных генерациях от 2 до 10 лет нам попадались отдельные особи обоих полов ни разу не вступавшие в размножение и имеющие половые органы как у годовиков. Возможно, в ряде случаев подавление сексуальности обусловлено возрастанием адрено-кортикальной активности из-за высокой плотности населения, вызывающей задержку роста, развития и физиологического созревания (Дэвис, Христиан, 1974). Следует отметить, что мы по всем сравниваемым видам стремились проводить исследования в насыщенных поселениях с высокой плотностью населения.

Достижение половой зрелости еще не означает, что в этом возрасте зверек вступит в размножение. В зависимости от многих физиологических особенностей организма, благополучия спячки, упитанности и прочих факторов срок первого спаривания животных может растягиваться на много лет. Вместе с тем сурки одного и того же возраста в различных популяциях при разном уровне численности имеют разные шансы вступления в размножение. Так, по границам поселений (в верхней части склонов у серых сурков или байбаков по балкам и кромкам полей) доля вступающих в размножение трехлетних байбаков доходит до 100% и у серых сурков увеличивается в 1,3-1,5 раза (Михайлюта, 1983).

Наибольшей скороспелостью среди отечественных видов отличается байбак, особенно европейского подвида, у которого около половины двухгодовалых особей (после двух зимовок) принимают участие в размножении. В 1984 г. на промысловом участке охотника (Акмолинская область) отловили крупную годовалую самочку, в матке которой было 4 плацентарных пятна от рассосавшихся эмбрионов (Машкин, 1986).

Таким образом, изложенные материалы подтверждают предположение, что необходимое для достижения половой зрелости время зависит от продолжительности активного периода жизни и темпа роста молодых в различных ландшафтных и климатических условиях.

Помимо географических отличий имеют значение и высотные (над уровнем моря) особенности сроков полового созревания, вытекающие из неравноценности условий существования сурков. Различия в темпе роста и развития сурчат из одного и того же поселения выражены достаточно отчетливо и зверьки достигают половозрелости не в одном и том же возрасте (Червякова, 1963). Зверьки из больших выводков и отстающие в развитии особи обычно созревают позднее. У таких зверьков медленнее идет формирование костей, и позднее начинается структурная перестройка в костных тканях, которая идет обычно после окончания роста и формирования организма (Машкин, Кривошеин, 1984).

Известно, что наиболее высокими репродуктивными свойствами обладают сурчихи средних возрастных групп (4-7 лет), но не престарелые (Машкин, 1983, 1986, 1996; Середнева, 1986; Михайлюта, 1988; Шубин, 1991). Самки этого возраста приносят более крупные выводки, чем молодые и престарелые. Они, как правило, чаще участвуют в размножении, однако в природе число их незначительно (5,5-10,8 %) от общего поголовья, следовательно, и доля в воспроизводстве не велика (рис.19). Здесь основной репродуктивный вклад вносят самки 2-4 лет и самый меньший - самки старше 7 лет.

На сером сурке доказано (Михайлюта, 1988) и нами подтверждено на сурке Мензбира и байбаке соответствие числа желтых тел беременности в яичниках количеству эмбрионов (плацентарных пятен) в рогах матки. В отдельных случаях отмечалось превышение числа эмбрионов над числом желтых тел (полиовуляция), что известно и для лесного сурка (Snyder, Christian, 1960) и байбака (Чиркова, 1951).

Рис. 19 Структура прироста численности насыщенной популяции сурков из 100 особей.

Потенциальную плодовитость мы оценивали по числу плацентарных пятен, а фактическую - по числу вышедших на поверхность малышей. Превышение потенциальной плодовитости над фактической обусловлено рассасыванием части эмбрионов и постэмбриональной гибелью детенышей в норе в период лактации.

Эмбриональная и постэмбриональная смертность различна у разных возрастных групп животных (табл. 15) и может меняться в зависимости от физиологического состояния самок, нажированности их перед спячкой, устойчивого протекания зимней спячки, благоприятных погодных условий в период беременности и лактации и обеспеченности кормом в это время.

В таблице 15 для всех видов сурков по возрастным группам показаны различия потенциальной и фактической плодовитости. У отдельных особей отмечается частичная или полная резорбция эмбрионов. Наиболее часто рассасывание всех эмбрионов отмечается у зверей, обитающих на полях пшеницы или на участках целины с высокой плотностью семей (более 50 семей на 1 км²) в заповеднике, заказнике и на неопромышляемых длительное время территориях. Здесь же наблюдается и наибольшая постэмбриональная гибель малышей. Причем у 8% самок, принимавших участие в размножении и родивших детенышей, погибал весь помет. У них не были отсосаны соски молочных желез, молочные железы не лактировали, так как самки не кормили своих детей молоком.

В целом постэмбриональная смертность у всех видов сурков невелика и довольно равномерна во всех возрастных генерациях размножающихся животных. Так, у сурка Мензбира в норе погибает в среднем 6,34% малышей от числа родившихся, у серого сурка – 6,69%, и самая низкая постэмбриональная смертность у байбачат европейского подвида – 4,24%. У байбака и самые низкие показатели рассасывания эмбрионов, в среднем 22,7-25,6% от числа имплантированных. У горных видов более высокая потеря эмбрионов во время беременности: у сурка Мензбира – 31,1% и у серого сурка – 27,8%, что объясняется суровостью условий обитания этих видов весной. В период беременности, иногда и лактации, местообитания этих грызунов почти полностью закрыты нестаявшим снегом.

Из рассматриваемых видов самая низкая потенциальная и фактическая плодовитость зарегистрирована у сурка Мензбира, а самая высокая - у байбака европейского подвида (табл. 12, 15, 16). Низкие воспроизводственные способности сурка Мензбира обуславливают и слабую способность восстановления численности этого редкого зверька. Отчасти с этим связано продолжающееся сокращение запасов и уменьшение его ареала.

Неожиданные результаты были получены при первой попытке промышленного содержания сурка Мензбира в условиях неволи (Газизов, Халпаев, 1996). В 1990 г. при участии автора этой книги на Ангренском плато Кураминского хребта (на высоте 2950 м н.у.м.) в Узбекистане мы отловили 30 зверьков и поместили в подземные бетонные жилища в Бостанлыкском зверохозяйстве Ташкентской области, расположенном на высоте 1600 м н.у.м.. Из каждой норы на поверхность был сооружен проход в сетчатую вольеру площадью 5 м².

Из-за большого перепада высоты и температуры окружающего воздуха, мы опасались гибели зверьков. Зверьки много пили воды, чего мы не отмечали у них в естественных условиях в горах. Кормили их с избытком корнеплодами, фруктами и зеленой травой. Перед спячкой перегородки между вольерами открыли, чтобы дать зверькам возможность самостоятельно перегруппироваться. В результате в первый же год 5 самок принесли приплод в среднем 4,6 детеныша на самку. На следующий год привезли еще зверей и 12 самок принесли приплод со средним выводком 5,2 детеныша (В.З Газизов, личное сообщение). В 1993 г из-за отсутствия средств работа была прекращена.

Уникальность этого опыта в том, что первый же год сурки дали приплод, чего мы не смогли добиться при содержании 3 года сурков Мензбира в искусственной норе Чаткальского заповедника. Был получен приплод, который в природе мы не отмечали, так как выводки из 5 сурчат у сурка Мензбира единичны (табл.15, 16), а выводки из 6 малышей – не отмечалось.

В противоположность сурку Мензбира у байбака европейского наивысший воспроизводственный потенциал и наименьшая естественная смертность, что является важной предпосылкой для быстрого роста численности и широкого расселения зверьков.

У альпийского сурка воспроизводственный потенциал немногим выше такового у сурка Мезбира. Выводок состоит из 1-6, в среднем 3,3 особи (Arnold, 1999).

Характерной особенностью воспроизводственного процесса сурков является яловость половозрелых самок, пропускающих по каким-либо причинам размножение. Нерегулярность размножения самок отмечена у большинства видов сурков (Корзинкина, 1935; Айзин, 1954; Берендяев, 1963; Червякова, 1968; Поле, 1974; Шубин, 1991; Машкин, Батурин, 1993 и др.).

Многолетние учетные работы на картированных участках стационаров показали большой размах колебаний числа выводков в популяциях (табл. 12, рис. 15). По этим данным можно с некоторой долей ошибки судить о регулярности размножения самок. У сурка Мензбира самки, размножавшиеся в два года, на следующий год приплода не имели. Родившие в три года, в четырехлетнем возрасте иногда малышей уже не имеют. Большинство же щенится второй год подряд. В пятилетнем возрасте почти половина самок прохолоставшие. Самый высокий процент размножения - у самок пяти и шести лет (табл. 15, 16). После 7-8-летнего возраста самки чаще не имеют сурчат 2-3 года, а потом 1-3 года подряд щенятся.

Если принять продолжительность размножения (детородного периода) самок за 10-11 лет (с 2-3 до 13 лет), то одна особь за свою жизнь в среднем будет иметь 6-7 выводков с 13-17 детенышами. Но до 9-13 лет доживает около 4% самок, поэтому детородный период у большинства значительно короче и воспроизводственный вклад меньше (рис.16).

У байбаков за 5 лет наблюдений в Казахстане (1982-1986) в заказнике за 103 семьями были выявлены следующие сочетания участия в размножении самок: три года подряд приносили потомство – 4,4% случаев, не размножались три года подряд – 8,8%, два года подряд щенились – 13,1%, в течение пяти лет не разу не размножались – 13,9%, один раз в три года принесли приплод – 23,4% и больше всего самок размножались через год – 36,5% случаев.

Изложенные материалы свидетельствуют, что у байбаков так же нет определенной последовательности чередования размножения и прохолостования.

Подтверждением тому являются аналогичные наблюдения за 110 семьями байбака в 20 км от нашего стационара в 1986-1988 (Шубин, 1991). Он так же не выявил закономерности в участии самок в размножении: через год выводки в семьях отмечались в 16,4% случаев, два года подряд – 24,5%, три года подряд выводки были в 26,4% семей и один раз в три года – 29,2%. И лишь 3,6% семей в этот период не размножались. Мы знаем, что нередко самки переходят из одной семьи в другую (см. далее «Перемещения»), поэтому только наблюдение за мечеными особями может дать достоверную картину ротации участия самок в размножении.

Таблица 15

Потенциальная и фактическая плодовитость различных видов сурков

Вид сурка	Исследуемые показазатели		Возраст, лет						Обобщающие показатели
		2		3	4	5-6	7-8	9 и >
Сурок Мензбира	n	3		12	8	21	13	9	66
	Пп	3.0 (3.0)		4.0 (3-5)	3.88 (3-6)	4.20 (4-5)	3.75 (3-4)	4.0 (3-5)	3.89  0.08
	Фп	2.0		2.7	2.5	2.6	2.5	2.3	2.310,11
	Спэ	1.0		нет	нет	нет	нет	1.0	0.17
Серый сурок	n	11		50	42	38	34	16	191
	Пп	6.54 (2-7)		5.94 (3-8)	7.40 (3-9)	7.63 (3-11)	7.41 (3-9)	6.38 (2-7)	6.93  0.42
	Фп	3.4		4.2	4.9	5.3	5.3	3.8	4.680,14
	Спэ	0.55		0.28	0.38	0.32	0.32	0.25	0.32
Байбак (казахстанский подвид)	n	43		133	57	42	11	5	291
	Пп	6.19 (2-10)		6.17 (4-10)	6.96 (4-13)	7.33 (5-11)	7.36 (3-8)	6.6 (5-9)	6.55  0.37
	Фп	3.8		5.2	4.6	4.7	5.3	4.6	4.780,24
	Спэ	0.16		0.24	0.26	0.29	0.45	0.2	0.28
Байбак (европейский подвид)	n	23		40	18	20	7	3	111
	Пп	6.83 (3-10)		7.48 (4-13)	7.4(4-12)	7.70 (4-18)	8.57 (6-10)	5.33 (4-8)	7.39  0.49
	Фп	4.8		5.4	5.6	5.3	5.7	3.0	5.20,44
	Спэ	0.22		0.25	0.22	0.20	0.29	нет	0.23

n - число обследованных самок.

Пп - среднее число плацентарных пятен на 1 самку, в скобках - пределы.

Фп - среднее число малышей в выводке.

Спэ - число погибших детенышей в норе в период лактации.

Таблица 16

Участие в размножении и плодовитость сурка Мензбира

(2-6-летние наблюдения за мечеными особями известного возраста

на высоте 2200-2400 м)

Возраст самок, лет	Самок под наблюдением			Сурчат, шт.
	Всего	с детенышами		всего у самок	в среднем на 1 самку
		абсолютное	%
2	22	3	13.6	6	2.0
3	7	6	85.7	15	2.5  0.77
4	9	8	88.8	19	2.4  0.40
5	13	6	46.8	14	2.3  0.54
6	16	15	93.7	36	2.4  0.24
7	10	7	70.0	11	1.6  0.29
8	8	6	75.0	8	1.3  0.23
9	11	3	27.3	8	2.7  0.41
10	6	3	50.0	8	2.7  0.41
11	5	1	20.0	3	3.0
12	2	1	50.0	3	3.0
13	3	1	33.3	2	2.0
Итого	112	60	54.4	133	2.3

Четкой ритмичности в размножении самок не отмечено и у серого сурка. Видимо, ежегодная беременность и воспитание молодняка связаны с большими физиологическими и энергетическими нагрузками, и вполне естественно, что через определенное время организм истощается и “требует” отдыха. Вероятно, пропуски размножения, как и у олимпского сурка (M. olympus Merriam) (Barash, 1974), нужны отечественным суркам для восстановления своих репродуктивных способностей в условиях короткого периода вегетации.