Возрастная структура

От скорости полового созревания, количества половозрелых особей, соотношения их в разных половых группах, жизнестойкости зверьков разного возраста, интенсивности размножения разновозрастных самок могут зависеть состояние и положение той или иной популяции. Колебания возрастного состава могут определять характер динамики соотношения полов.

Сурки могут быть отнесены к сравнительно долго живущим животным. По различным данным, в естественных условиях отлавливались размножавшиеся 13-14-летние сурки Мензбира (Машкин, 1979), байбаки (Машкин, 1991; Шубин, 1991) и серые сурки в возрасте 15-19 лет (наши данные, Михайлюта А.А., устное сообщение). Но старые особи (10 и более лет) в природе встречаются единично. Причем у европейского байбака за пять лет исследований из 1570 обследованных особей самыми старыми было только 7 особей в возрасте 9 и более лет.

Во всех изученных популяциях наиболее многочисленная группа - сеголетки (рис. 18). С возрастом число особей каждой генерации уменьшается. Наиболее высока доля старых зверей (в возрасте 9 и более лет) у сурка Мензбира – 8,2 %, у серого сурка – 3,9 и у казахстанского подвида байбака – 4,8 %.

Возрастная структура популяции формируется путем постоянной саморегуляции и представляет собой продукт своеобразного компромисса между рождаемостью и смертностью, поэтому число особей в каждой новой генерации с течением времени уменьшается (рис. 18). Изменения, происходящие в семьях в результате рождаемости, смертности, выселения достигших половой зрелости особей и перераспределения зверьков между семьями, существенно не влияют на структуру популяции в целом.

Рис. 18 Возрастная структура неопромышляемых популяций разных видов сурков.

Воздействие неблагоприятных факторов среды - важная, но не единственная причина естественной смертности, которая, несмотря на экологическую пластичность сурков, иногда значительна. Выявление величины смертности затруднено и не всегда возможно, ибо для этого нужны длительные стационарные исследования при достаточно точном определении возраста и индивидуальном мечении особей. Пока таких наблюдений очень мало.

Длительные наблюдения за движением возрастной структуры разных видов сурков показали большие различия детской смертности, а также гибели зверьков в период первой спячки (табл. 12), которая составляет нередко более половины приплода.

Таблица 12

Прирост поголовья и смертность у разных видов сурков

Вид сурка	Размер выводка, шт.	Доля сеголетков в популяции, %	Смертность сеголетков в первый год жизни, %	Число самок, участвующих в размножении, %	Прирост популяции
Сурок Мензбира	1 - 5 * 2.4±0,18	19.7 - 26.4 23.0±0,27	34.0 - 49.0 33.0±0,62	50.8 - 72.2 59.4±0,48	17.8 - 41.4 29.9±0,87
Серый сурок	1 - 9 4.7±0,61	16.6-47.7 31.2±0,33	44.1 - 78.3 62.7±	44.3 - 75.0 50.6±0,79	19.9 - 81.2 45.3±1,12
Байбак (казахстан.)	1 – 12 4.8±0,40	25.0 - 32.3 28.5±0,27	31.9 - 62.8 52.4±0,68	26.6 - 40.8 32.9±0,53	33.2 - 47.7 39.7±0,53
Байбак (европейск.)	1 – 15 5.4±0.52	33.6 - 40.9 37.9±0,26	16.5 - 40.4 35,4±1,9	29.5 - 66.7 57.5±1,42	50.6 - 69.2 61.0±0.69

* Над чертой пределы, под чертой - среднее

У сурка Мензбира к спячке общая численность малышей снижается на 6-24, в среднем на 15% от учтенных вскоре после первого выхода на поверхность (Машкин, Батурин, 1993). Сходные результаты получены и по серому сурку (Михайлюта, 1988). У других авторов смертность малышей серого сурка в первое лето жизни достигает 50% (Иофф и др., 1951; Бибиков, 1991). По нашим наблюдениям, в 1988 г у серых сурков ко времени ухода в спячку постэмбриональная смертность и гибель от хищников составили 16,4% от числа родившихся малышей (n = 44) и в 1989 г. – 29,5 % (n = 52).

По наблюдениям в 1982-1988 гг. за байбаками на стиационаре в Целиногралской оболасти установлено, что до годовалого возраста не доживает в среднем 52,4 сурчат (табл. 12). От этого числа в первое лето жизни от хищников и других причин гибнет 34,1% и 65,9% вызхвано смертностью во время зимней спячки (Машкин, 1991). Вместе с тем следует отметить, что у байбака в Казахстане наиболее высокая выживаемость отмечается в малочисленных (1-3 сеголетка) выводках (табл. 13), в том числе в 37,1% семей (n=35) выжило 100% малышей. Полностью приплод до годовалого возраста сохранился лишь в 12,4% семей (n=145), в 11,7% семей выводок погиб полностью.

У европейского подвида байбака 100% малышей также сохраняются в выводках, состоящих из 2-3 сеголетков, а приплод из 4-15 малышей до годовалого возраста сохраняется на 70-90% (по трем сезонам наблюдений в Воронежской области). В 5 выводках, состоящих из 8 малышей, до следующей весны не дожили 41,6 % сеголетков. Утверждение, что у европейского байбака в некоторые неблагоприятные годы почти весь приплод погибает (Середнева, 1991), видимо, основано на ошибке наблюдателя. Дело в том, что мне около 1800 часов приходилось наблюдать за поведением разных видов сурков на стационарных площадках. Было установлено, что весной байбачат (европейский подвид) приплода предыдущего года в 12-кратный бинокль не всегда удается отличить от взрослых зверьков по размеру тела. Лишь благодаря большому опыту наблюдений за мечеными зверьками и особенностям поведения удавалось отличать крупных годовичков.

Задержавшихся в росте зверьков или позднепометников мелких размеров удавалось сравнительно легко отличать от взрослых. Нужно отметить, что у сурка Мензбира, серого сурка и казахстанского подвида байбака трудностей с идентификацией годовиков и взрослых при наблюдении в бинокль на площадках у нас не возникало, так как у них малыши развиваются медленнее и весной значительно мельче взрослых особей по размерам тела.

Таблица 13

Выживаемость байбаков-сеголетков до годовалого возраста

(казахстанский подвид)

Показатели	Численность выводка, особей
	1	2	3	4	5	6	7	8
Число случаев	2	4	29	47	44	12	5	2
Выживаемость	100	100	68.9	56.9	45.4	43.9	45.2	12.5

Ориентировочная оценка величины смертности сурков старших возрастных групп осуществима только путем сравнения числа особей во всех возрастных группах исследуемых проб и возможна лишь у промысловых видов.

Расчеты показали, что численность и возрастной состав колеблются в пределах естественного отхода зверей, который уравновешивается ежегодным приростом молодняка (табл. 12). У байбака смертность во всех возрастных генерациях в течение года достигает 22,4 – 33,5, в среднем 25,6 %. Как уже говорилось, наибольшая гибель отмечена в первый год жизни сурков (табл.12). Амплитуда гибели от 10,2 до 24,0%, в среднем 19,1% от общей численности поголовья популяции. На второй год жизни гибнет еще 0,1-2,8, в среднем 1,1% зверьков. К трехгодовалому возрасту гибель несколько возрастает (0,6-2,9, в среднем 1,3%), так как в этом возрасте многие зверьки достигают половой зрелости и уходят из родительских мест с целью образования своей семьи. Многие гибнут от хищников, от истощения и ран, обусловленных частыми драками с другими сурками. Наименьшая гибель отмечена у зверей, перезимовавших три зимы (0,6-0,8, в среднем 0,9% от общей численности популяции). Далее смертность несколько возрастает и особенно среди взрослых самок. До 9-10-летнего возраста имеют шанс дожить лишь 2-6% сурков. Из сказанного можно заключить, что убыль по всем генерациям взрослых идет довольно равномерно, но самцов гибнет меньше, чем самок (рис. 14). Эта же закономерность отмечена и у тарбагана (Бибиков, 1991).

В ненарушенной популяции серого сурка общая убыль животных обоих полов среди трех-четырехлетних - 44%, в группе пяти-девятилетних - 31%, среди престарелых (10 и более лет) - 92% от числа животных этой возрастной группы (Михайлюта, 1988).

Считается, что одно из характерных свойств возрастной структуры - достаточно высокая ее лабильность в сравнении с половой структурой (Шварц, 1965; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Это предположение находит подтверждение в нестабильных периферийных колониях, занимающих не оптимальные местообитания. Изменение возрастной структуры происходит под влиянием условий внешней среды и обусловлено колебаниями прироста (выживаемости) и смертности (Михайлюта, 1988; Шубин, 1991).

В насыщенных популяциях, занимающих оптимальные местообитания, возрастной состав относительно стабилен (Бибиков, 1967), что подтверждается отсутствием достоверных отклонений полиномиальных вероятностей возрастной структуры по годам (Машкин, 1991).

Так, в популяции байбаков Центрального Казахстана в течение 7 лет мы наблюдали колебания состава возрастных групп. В центре колонии (103 семьи) в группе сеголетков размах колебаний достигал 0,1-7,3%, в среднем 4,0%. В периферийных поселениях (118 семей) крайние показатели 0,2-25,5%, в среднем 15,5%. В группе годовиков – 2,8% (0,2-5,5%) и на периферии колонии – 8,7% (2,4-18,6%). Среди взрослых особей (2 и более лет) амплитуда варьирования составила 5,1% при колебаниях от 0,1 до 10,9%, а на периферии – 7,4% (0,5-14,5%).

Аналогичная тенденция отмечена при шестилетних наблюдениях за популяциями сурка Мензбира, но здесь размах варьирования был значительно меньше. В группе сеголетков в центральной части ареала на Чаткальском хребте амплитуда колебаний составила 1,5-5,9, в среднем 3,4% (по 124 семьям), а на периферии – 3,1-10,3, в среднем 7,5% (по 76 семьям). У годовиков в центре заповедника в нижней части долин – 3,1% (0,2-4,2), а в верхнепригребневой части склонов – 6,9% (0,7-8,4). Среди взрослых (2 и более лет) варьирование было самое низкое 0,4-4,3, в среднем 1,3%, а на периферии в 3 раза больше – 4,1% (0,6-7,7).

Судя по приведенным данным, наибольшая лабильность присуща группе сеголетков, а наибольшее постоянство числа особей в генерации - суркам старше двух лет. Сходные суждения о нестабильности возрастного состава популяции байбака из-за резких колебаний численности сеголетков и годовиков получены в Центральном Казахстане (Шубин, 1991). Его выводы полностью подтверждают наши наблюдения по периферийным поселениям с нестабильной численностью. Нужно отметить, что В.И. Шубин работал одновременно с нами в 20 км от нашего стационара на “сетчатых” поселениях между с.-х. полями.

Таким образом, показатели возрастной структуры насыщенной популяции (рис. 18) у разных видов сурков позволяют сделать предположение о наследственно обусловленной тенденции поддержания вполне определенного соотношения возрастных групп при нормальных условиях существования и столь же определенной тенденции быстрого восстановления этих соотношений, нарушенных в результате воздействия аномальных факторов среды. Исходя из приведенных данных, можно полагать, что межпопуляционные различия возрастной структуры чаще выражаются в характере и размахе варьирования численности отдельных генераций и показывают широту адаптаций каждого вида к конкретным условиям среды.

При нормальных условиях существования элиминация особей в разных возрастных группах, видимо, пропорциональна их численности. Во всех ситуациях самая многочисленная возрастная группа - сеголетки. В экстремальных ситуациях они же преимущественно и гибнут, то есть популяция “жертвует” неполовозрелым молодняком в интересах сохранения репродуктивного ядра, способного быстро восстановить ее до экологического оптимума.