Структура популяции

К числу основных показателей популяции относятся ее возрастная, половая, пространственная и этологическая структура. Биологическая структура популяции сурков сложна и ей свойственна определенная организация. Сложность и многовариантность популяционной структуры обусловлена семейно-колониальным образом существования и большой продолжительностью жизни сурков (до 19 лет), поэтому многие исследователи занимались поиском достоверных методов точного определения возраста и надежных способов мечения зверей для индивидуальной долговременной идентификации живых, свободно живущих особей.

Определение возраста ранними исследователями осуществлялось по размерам, весу тела и другим внешним признакам сурков (Исмагилов, 1956; Капитонов, 1966, 1968; Бибиков, 1967; Шубин, 1969), по развитию и степени стертости зубов (Петров, 1961; Червякова, 1963, 1965; Леонтьев, Пешков, 1944). В последние годы стал применяться наиболее точный метод определения возраста по слоистым структурам в кости и зубе (Клевезаль, Клейненберг, 1967; Клевезаль, 1988). Для сурков он был детализирован и усовершенствован (Машкин, 1979; Михайлюта, 1983). При изучении редких видов возраст определялся без умерщвления зверька по одному экстрагированному зубу, либо по фаланге пальца (Машкин, 1979, 1983).

При изучении массовых выборок и для получения быстрых результатов стали широко применять способ прижизненного определения возраста по эталонам стертости жевательной поверхности зубов (Машкин, Колесников, 1990).

Изучение пространственной и этологической структуры невозможно без индивидуального мечения зверей краской, ушными метками (Бибиков и др., 1961), цветными пластмассовыми бирками (Шубин, 1988) или наиболее надежным - горячим тавро, либо криометкой (Машкин, 1985).

На результаты анализа половых и возрастных групп сурков оказывает влияние полнота облова исследуемой части семьи или колонии, время и способы облова (Поле, 1981). Известно, что различные способы добычи избирательны и этим определяется их действие на структуру популяции (Шварц, 1965; Машкин, Зарубин, 1988; Машкин, 1990; Машкин и др., 1990). Без полного вылова всех зверей и последующих наблюдений за обловленным участком (для уточнения полноты изъятия) получается искаженная фактическая картина соотношения половых и возрастных групп (Поле, 1981; Машкин, 1991).

Ревизионный анализ публикаций по структуре популяций сурков (Кайзер, 1939; Айзин, 1954; Исмагилов, 1956; Капитонов, 1969; Шубин, 1969 и др.) показал недостаточность изученности структуры популяций большинства отечественных видов сурков, за исключением серого сурка (Михайлюта, 1988), изучение половой, возрастной и территориальной структуры которого является одной из обязательных задач при эпизоотологических обследованиях (Бибиков, 1991).

Половая структура

Все сурки Евразии - семейно-колониальные животные (Бибиков, 1989). Первичными пространственно-функциональными единицами у них являются семьи, члены которых связаны общностью использования территории, убежищ, системой социальных контактов и разделения ролей в различных формах деятельности. Популяция слагается из семей, поэтому при анализе структуры популяции следует исходить из состава семейных групп (Машкин, 1976; Середнева, 1983; Михайлюта, 1988; Шубин, 1988).

Семья состоит из 2-18, чаще 4-8 сурков различного пола и возраста (взрослых самца и самки и разновозрастных детей). Эта группировка обязательно объединена общностью использования своего участка и комплекса нор на нем. В 2-4 -летнем возрасте достигшие половой зрелости зверьки обычно покидают родительские семьи и создают свои (Машкин, 1991; Машкин, Батурин, 1993; Машкин, 1996,1997).

Процесс саморегулирования связан с необходимостью постоянного движения структуры элементарных группировок, в том числе соотношения полов, и может протекать лишь при наличии у них таких свойств, которые, будучи присущи именно группе (семье), должны обеспечивать популяции стабильность и жизнестойкость.

На многих видах млекопитающих показано, что естественный отбор имеет тенденцию поддерживать в популяции соотношение, близкое 1:1 (Теплов, 1954; Астауров, 1966; Майр, 1968; Иоганзен и др., 1970; Большаков, Кубанцев, 1984; Lampio, 1965 и др.). Подразумевается, что в популяциях разного ранга под воздействием естественного отбора соотношение полов должно стремиться к величине, при которой воспроизводственный потенциал популяций реализовался бы с наибольшей полнотой и наименьшими затратами энергии. Такой величиной и является соотношение близкое 1:1, специфичное для многих видов животных.

Поскольку соотношение полов - жизненно важный популяционный параметр, нельзя исключить предположение, что характер и уровень его вариабельности в отдельных популяциях разных видов могут иметь какие-то свойственные ему особенности регуляции и динамики. Суждения по этому вопросу не однозначны. Одни исследователи относят половую структуру к стабильным популяционным параметрам с относительно слабыми колебаниями (Астауров, 1966; Иоганзен и др., 1970; Шиляева, 1971). Согласно мнению других исследователей, каждой локальной популяции свойственно специфическое соотношение полов (Геодекян, 1965; Кубанцев, 1970; Павлов, 1989). Это очевидное разногласие в ряде случаев может быть обосновано статистически, так как амплитуда колебаний, или величина отклонений от соотношения 1:1, в значительной степени определяется объемом и длительностью сбора проб популяций. Как правило, упомянутые величины связаны обратно пропорциональной зависимостью (Иоганзен и др., 1970; Хатт, 1969).

Исходя из вышеизложенной предпосылки, мы и исследовали половую структуру. Анализ показал, что в группе неполовозрелых у всех рассмотренных видов сурков преобладали самки (рис.17 а). И только у казахстанского подвида байбака и сурка Мензбира отклонение от соотношения 1:1 было достоверным (P < 0,05) (рис. 17 а), что, видимо, обусловлено наибольшей нестабильностью условий жизни весной в период рождения и выкармливания малышей, а также относительно высокой смертностью в первый год их жизни. Это различие вполне согласуется с известной закономерностью (Теплов, 1954), что при неблагоприятных условиях существования рождается больше самочек, чем самцов. У сурка Мензбира эти объяснения не поддаются упомянутому объяснению, так как не связаны с условиями обитания. В условиях разведения байбаков в зверосовхозе Пушкинский из 848 родившихся сурчат было следующее соотношение по полу: ∑ 395 ♂♂ (48,5%) : 420 ♀♀ (51,5%) (P>0,05) (Федосеева, 2009).

Анализ половой структуры взрослых (3 и более лет) зверьков показал у всех видов сурков тенденцию преобладания самцов (рис. 17 б). И только у сурка Мензбира самцов было достоверно больше, чем самок (P<0,05). Аналогичное соотношение полов отмечено у альпийского сурка в течение 1982-1995 гг. Только в 1987 и 1990 годы взрослых самок было несколько больше самцов. В среднем за 14 лет наблюдений были получены следующие результаты: ∑ 319 ♂♂ (58,3%) : 228 ♀♀ (41,7%) P <0,001 (Arnold, 1999). Вероятно, в группе размножавшихся самок велик процент естественного отхода за счет не успевших накопить к спячке необходимого количества жира и потерь от хищников.

Рис. 17 Соотношение полов у разных видов сурков: а- неполовозрелые; б - 3 и более лет.