Приспособительные реакции

Несмотря на разносторонние исследования экологии сурков, биологии их размножения, поведения, физиологии спячки до настоящего времени нет полной ясности в существе многих адаптаций и функций в организме зверька.

Жизненный цикл сурков складывается из 3 фаз: гомойотермной, подготовки к зимовке и спячки. В каждой фазе у зверьков выработались специализированные адаптации на организменном, тканевом и клеточном уровнях. В период гомойотермной фазы доминируют территориальная (охрана, маркировка территории семьи и миграции), пищевая (интенсивное жиронакопление), терморегуляторная (линька, меняющаяся дневная деятельность) и репродуктивная (деторождение и выращивание потомства) активность, что проявляется в сложном наборе выразительных поз, движений, демонстраций и различных форм поведения животных в норе и на поверхности земли (Машкин, Батурин, 1993; Машкин, 1997).

За гомойотермным периодом следует подготовительная фаза перед зимней спячкой. Она выражается в снижении наземной активности за 1,5-1 месяц до ухода в спячку. Физически здоровые и наиболее упитанные половозрелые и двухгодовалые особи после интенсивной кормежки проводят по 3-8 дней в состоянии оцепенения («отлежки») (Машкин, Галанина, 1981). Во время отлежки у зверьков до 20-24ºС понижается температура тела, в неволе - до 12-20º С (Рымалов, Максимов, 1991) и ослабляется реакция на внешние раздражители. Структура температурных ритмов во время отлежки, вероятно, определяется внутренними биоритмами зверька, так как с внешними воздействиями четкой связи не обнаружено. При выходе после отлежки на поверхность зверьки интенсивно кормятся до предельного насыщения (могут совершенно не кормиться, а только полежать у входа в нору) и вновь уходят в нору. Такое поведение можно рассматривать как адаптацию к накоплению в кратчайший срок необходимого для зимней спячки жира и экономией энергии на двигательную активность и другие виды деятельности. Так, при экспериментальном отлове байбаков с культурных люцерновых полей в августе 1991 г в Беловодском районе Луганской области методом выливания из нор водой, на поверхность выходили только неполовозрелые сурки в возрасте от сеголетков до3-летних.

На следующий год весной эти пустующие норы стали обживать сурки-мигранты и из всех нор они вытаскивали на поверхность трупы погибших при выливании в прошлом году взрослых сурков в возрасте от 4 до 11 лет. То есть, самые упитанные и почти готовые к зимовке звери погибли (утонули), находясь в малочувствительно-дремотном состоянии в стадии отлежки. Неполовозрелые особи, раненые, травмированные взрослые продолжают ежедневную активную жизнь ещё 30-50 дней.

В период между гомойотермной фазой и спячкой у половозрелых особей отмечена подготовка гонад к следующему (весеннему) размножению. У самок начинается активизация фолликулярного аппарата, что проявляется в увеличении числа примордиальных, нормально развивающихся фолликулов. У самцов начинается подготовка гонад к новому размножению, выражающаяся в некотором возрастании массы семенников и придатков, увеличении числа семенных канальцев и их диаметра (Спивакова, Капитонов, 1982; Шевлюк и др., 1999). В естественных условиях летом установлено активное перераспределение самок в семьях, то есть переход взрослых самок в другие семьи (Machkin, 2003), что, вероятно, связано с предстоящим размножением. В вольерах в семи семьях сурка Мензбира (отловленных всем составом в природе) в период подготовки к спячке были открыты дверцы, чтобы предоставить зверькам из разных семей возможность общения между собой и проследить за их поведением. В четырех семьях произошло перераспределение взрослых самок. То есть, перейдя в другие семьи самки перед спячкой нашли себе новых половых партнеров. В итоге весной пять самок (71%) принесли приплод. Такого активного участия самок сурка Мензбира в размножении в первый год неволи мы не ожидали. Видимо, при свободном выборе полового партнера самки отдают предпочтение готовым к размножению самцам и с ними уходят в зимовку. Интересно, что во время гона при ссаживании нескольких самок с одним самцом (байбаки, сурки Мензбира), между самками происходили ожесточенные драки. При отсутствии самца драк между самками не было.

Зимой признаки подготовки к размножению отмечаются одновременно с окончанием глубокой спячки. Начало увеличения температуры тела и подготовки к размножению у первых байбаков в клеточной популяции (Рамалов, 1995) отмечено во второй половине января, у сурка Мензбира на высоте 1300 м н.у.м. - в начале февраля при температуре воздуха в норе +4-8С. У самцов начинают увеличиваться семенники, а у самок набухать наружные части влагалища. Семенники достигают максимального развития, а во влагалищных мазках регистрировали лишь ороговевшие клетки, типичные для эструса, только после установления постоянной температуры тела животных (36С), обычно через 3-3,5 недели после регистрации начала подготовки к размножению. В естественных условиях подготовка к размножению, видимо, происходит в такой же последовательности и в те же сроки, связанные с эндогенными биоритмами животных, природа которых не ясна. В период первого появления из зимних нор у большинства самцов сперматогенез идет на убыль, через 30-40 дней сперматозоидов в семенных канальцах нет, и отмечаются только сперматоциты в состоянии распада.

Исследование сроков появления сурков после спячки, массового щенения и выхода сурчат на поверхность у разных видов сурков в разных районах (Бибиков, 1967) показало большие отличия календарных сроков не только в разных районах, но и в отдельных географических популяциях одного и того же вида. В суровых (обычно и многоснежных) условиях обитания и короткого лета высокогорий (Алтай, Сибирь, Средняя Азия) наблюдаются поздние сроки весеннего выхода, спариваются сурки в норах до первого появления на поверхности. Сроки выхода в различных высотных поясах гор растягиваются на месяц и больше (рис. 14).

Р ис. 14 Продолжительность наземной активности разных видов сурков от появления после спячки и ухода в очередную зимнюю спячку

Щенение самок обычно происходит через две-три недели после их выхода. В отдельных семьях (5 наблюдений за 7 лет повторных наблюдений за 89 семьями) сурка Мензбира в высокогорье малыши появлялись на поверхности через 15-18 дней после первого появления на поверхности их родителей. То есть беременность и большая часть периода лактации проходила в норе. В это время самка ничем не питалась, а существовала за счет прошлогоднего жира. Правда, выводки в этих семьях состояли из 1-2 малышей. Подобная картина отмечается и в засушливых степях Акмолинской и Карагандинской области, где беременность байбачих, нередко и часть лактации протекает в норах (Шубин, 1962). Это замечательное приспособление в условиях укороченного периода наземной активности оказалось возможным благодаря высокой питательности трав, более интенсивной кормежке зверьков, обеспечивающих повышенный темп накопления больших запасов жира.

В нижних и средних поясах гор и равнинных местностях условия жизни благоприятны для сурков в течение более длительного времени, и начало беременности совпадает с весенним выходом на поверхность после окончания спячки (рис.11) или может быть немного позднее.

Уход в очередную спячку обычно проходит менее дружно и более растянут по срокам, чем выход. Основная масса полноценных и наиболее упитанных зверей перестает кормиться и уходит в зимовочную нору за 10-20 дней до высыхания растительности. Такие звери в последний месяц наземной активности подолгу (по 2-8 дней) не выходят на поверхность и в состоянии дремы с понижением температуры тела на 3-7°С отлеживаются в норе.

Так, при экспериментальном отлове байбаков с культурных люцерновых полей в августе 1991 г. в Беловодском районе Луганской области методом выливания из нор водой, на поверхность выходили только неполовозрелые сурки в возрасте от сеголетков до3-летних.

На следующий год весной эти пустующие норы стали обживать сурки-мигранты и из всех нор они вытаскивали на поверхность трупы погибших при выливании в прошлом году взрослых сурков в возрасте от 4 до 11 лет. То есть, самые упитанные и почти готовые к зимовке звери погибли (утонули), находясь в малочувствительно-дремотном состоянии в стадии отлежки. Последними в спячку обычно уходят малыши, особенно задерживаются позднепометники, не успевшие набрать необходимое к оличество жира, больные или раненые звери. Большая часть таких зверей во время спячки, как правило, погибает от истощения. Многие из них не могут впасть в настоящую спячку, либо не могут весной выйти из зимнего оцепенения.

Рис. 15 Продолжительность спячки и периодичность пробуждений зимой лесного сурка в Аппалачских горах: А – штат Мэн, (север); В - штат Пенсильвания (центральная часть хребта): С - штат Южная Каролина (южная оконечность гор) (Zervanos et al., 2008)

Сроки выхода и ухода в спячку всегда соответствуют определенным фенологическим срокам и могут по годам в одной и той же семье смещаться по календарным срокам. Как правило, выход лимитирует температура воздуха, а уход обусловлен высыханием травянистой растительности. Поэтому продолжительность спячки наиболее продолжительная в северных и наиболее холодных местах обитания. Например, байбак в Ростовской области бодрствует на поверхности до 7 месяцев, в Татарстане около 6 месяцев, а черношапочный сурок на Чукотке – менее 4 месяцев в году (Васильев, 1989). В горах продолжительность зимнего пребывания в норе увеличивается с повышением высоты над уровнем моря. Сурок Мензбира на высоте 2200 м н.у.м. зимует в норе 5 месяцев, а на 3200 м – 5,5 месяцев (рис. 14). Аналогичная закономерность (рис.15) установлена американскими учеными (Zervanos et al., 2008) на лесном сурке в Аппалачских горах, где самая продолжительная спячка в северном штате Мэн, средней продолжительности - в штате Пенсильвания (центральная часть хребта), и самая короткая у сурков в штате Южная Каролина (южная оконечность гор).

Своеобразной температурной адаптацией сурков при выходе весной из холодной норы на поверхность земли является специфическое терморегуляторное теплообразование, проявляющееся внешне в виде «дрожания» тела – особая форма функционирования мышц для ускоренного повышения температуры тела до 36-38ºС. При этом процесс разогревания задней и передней частей тела протекает асинхронно.

Другим источником экстренного теплообразования организма сурка при выходе из состояния спячки является бурый жир (Васильев, 1989), откладывающийся под кожей в подмышечных областях, межлопаточном пространстве, в мышцах шеи и грудной части позвоночника. Главное значение бурый жир имеет для недрожательного термогенеза, обеспечивающего гомойотермный статус организма. Кроме того бурый жир позволяет повышать температуру тела при инфекционных заболеваниях и травмах, создавая термическую ситуацию, вызывающую гибель носителей инфекции (Rothwell, Stok, 1985). Бурый жир пронизан многочисленными кровеносными сосудами и при увеличении его кровоснабжения интенсифицируется дыхание и возрастает выделение тепла (Шилов, 1977, 1998). При этом нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы и центральная нервная система. В период пробуждения сурков наиболее высокая и постоянная температура была в подмышечном буром жире и грудной мышце (Sxton et al., 1975).

Во время зимней спячки у сурков происходит ряд физиологических изменений, носящих циклический характер (рис. 11, 12). Температура тела снижается почти до температуры окружающей среды в норе и составляет + 1-10°С (в гомойотермной фазе в норме температура тела сурка 36С). Частота дыхания с 25-30 раз в мин понижается до 4-5 в мин с дыхательными паузами 1 раз в 2-3 мин. Такие паузы чередуются сериями дыхательных движений. Частота сердечных сокращений падает до 2-3 ударов в минуту. У бодрствующего животного оборот крови составляет 15-18 сек, а у спящего сурка - 3-4 мин. Сердце сурков способно к ритмическим сокращениям даже при 0°С, тогда как у незимоспящих его остановка происходит уже при температурах около 15°С (Yohansson, 1967).

В зависимости от температуры среды, глубины спячки происходит резкое снижение обмена веществ (потребление кислорода, выделения углекислоты). Уменьшается количество мочи, а концентрация ее значительно возрастает (Калабухов, 1985). В зимний период в основном расходуется подкожный жир. Полостной жир расходуется в малокормный ранневесенний период. К концу спячки изменяется йодное число, кислотность жира и другие его химические и физические свойства (Калабухов, 1985).

Рис. 16 Активность и температура тела альпийских сурков во время зимней спячки (Arnold, 1999)

В искусственной норе во время зимней спячки сурки Мензбира периодически (1-3 раза в месяц) освобождаются от продуктов метаболизма. Пробуждению предшествует повышение температуры тела (измеренная в прямой кишке) до 22-24 С. Сходные результаты в опытах по изучению активности сурков во время зимней спячки с применением электронной измерительной аппаратуры в естественных условиях спячки получены австрийским исследователем W.Arnold (1999) на альпийском сурке (M. marmota) (рис.16) и учеными США (Zervanos et al., 2008) на лесном (M. monax) и желтобрюхом сурках (M. flaviventris). Во время спячки и временного пробуждения глаза и уши зверьков плотно закрыты вязкой черной массой. Сурки не реагируют на свет электрического фонаря. Они как на “автопилоте” замедленным шагом двигаются по ходам в туалет норы, совершают уринацию и возвращаются в гнездо. Через 3-5 часов температура тела зверька вновь снижается и достигает уровня на 1-4 выше температуры воздуха в норе. Байбаки в клетках зимой просыпаются 1-2 раза в месяц сроком до 24 час (Рымалов, 1995). Изучение перерывов спячки у сусликов (Сitellus columbianus) показало, что у спящих животных накапливаются кетоновые соединения (ацетилацетат и гидроксилбутат) в крови, сердце и буром жире. Очевидно, они и влекут за собой перерывы в спячке при накоплении выше определенного предела (Baumber et al., 1971). Суслик за зиму в природе просыпается 12-21 раз. Перерывы в спячке отмечены у ежей и летучих мышей.

На краснощеком суслике (C. crythrogenus) установлено, что термокинетика тканевого дыхания у животного растет при переходе от спячки к бодрствованию. При температуре около 22С в различных тканях животного в интенсивности потребления кислорода происходит отчетливый излом. При повышении температуры тела меняется скорость общего метаболизма (Попова, 1977), достигая почти максимального значения при температуре 22С. В наибольшей мере это относится к бурой жировой ткани и мышцам (Хаскин и др., 1977). Описанное свойство тканей имеет приспособительное значение с целью освобождения организма зверька от продуктов метаболизма во время спячки с минимальной потерей энергии без достижения нормальной температуры тела.

Другой важной физиологической функцией зимоспящих является синхронизация изменений в системе крови в соответствии с изменяющимися условиями среды. Известно, что у летучих мышей в спячке замедляется скорость свертывания крови от 7,4 до 140-190 мин (Smith et al., 1954). При пробуждении животных, после их переноса в помещение с температурой воздуха +23С уже на 2-3-й день активности этот показатель сокращался до 19-20 минут.

У сурков Мензбира в искусственной норе в период спячки (при температуре тела +6-8С) отделяли фалангу пальца (для определения прижизненного возраста особи, Машкин, 1979). Кровотечение из ранки не могли остановить и через 2-3 дня. При переносе зверьков в помещение с температурой воздуха +26-28С и выведения их из оцепенения (температура тела поднималась до 34-36), кровотечение прекращалось через 5-8 мин.

Изучение перестроек в системе свертывания крови у реликтовых сусликов (C. relictus) и красных сурков (M. caudata) показало, что состояние зимней спячки характеризовалось резким снижением свертываемости крови: у суслика на 230% дольше, чем в активном состоянии в период подготовки к спячке. У сурков те же гипокаогуляционные перестройки выражены еще в большей степени. У сурков при определении толерантности плазмы к гепарину плазма в пробирке практически не свертывалась (Исабаева и др., 1977). Вероятно, изменения свертываемости крови у животных способствует поддержанию оптимальных жизненных условий организма в период спячки и является обязательным компонентом сезонных перестроек функционирования зимоспящих животных.