Кормовая емкость и влияние на растительность
Пищевые потребности сурков. Сурки в высшей степени избирательно поедают пищу, сильно ее измельчают и поедают большую часть встречающихся в их стациях растений (Капитонов, 196; Машкин, Батурин, 1993 и др.). Список поедаемых сурками растений велик. Весной и в начале лета явное предпочтение зверьки отдают злакам, а во втором периоде активности, когда идет накопление жировых запасов перед спячкой, - бобовым и сложноцветным. Из культурных растений особенно охотно поедают подсолнечник, люцерну, эспарцет, клевер, тимофеевку, кориандр, арбуз, капусту. Очень мало едят пшеницу, рожь, ячмень, просо, овес, горох, сахарную свеклу и кукурузу.
Самый трудный период в жизни сурков - ранняя весна, до начала активной вегетации растений, когда вышедшие после спячки животные не находят пригодного корма в достаточном количестве. В ранневесеннее время зверьки существуют почти исключительно за счет жировых запасов, сохранившихся во время спячки.
Сурки типичные зеленояды. Кормовая специализация заключается в избирательном поедании отдельных частей растений, находящихся в начальной стадии роста и развития. Сурки предпочитают сочные верхушечные побеги и листья, плоды и семена, так как эти части наиболее богаты протоплазменным белком, жирами и углеводами (Стогов, 1956; Евсеев, 1954) и по питательности примерно в два раза превышают таковую у корня (Середнева, 1991). Грубые части растений, старые стебли и листья, богатые клетчаткой, перевариваются частично или совсем не перевариваются (Исмагилов, 1976; Мухамедянов, 1990). Клетчатка определяет отрицательную избирательность кормовых растений. Высокий уровень клетчатки сам по себе снижает усвояемость белков, жиров, витаминов, минеральных и биологически активных соединений.
Установлено, что потребность семьи сурков из 5-6 взрослых особей составляет 81-97 кг (сухой вес) корма за сезон, содержащего 20-28% "сырого" протеина, 3-4% жира, около 45% безазотистых экстрактивных веществ и 20-25% клетчатки (Мухамедянов, 1990; Середнева, 1991). Изменение указанного баланса веществ в корме имеет отрицательные последствия. Специальные балансовые опыты по потребности в питательных веществах сурков показали, что особенно неблагоприятно увеличение содержания клетчатки, ибо снижает потребление и усвояемость корма. По этой причине сурки потребляют только растения, находящиеся в стадии роста. Следовательно, у сурков, потребляющих верхушечные части растений, рацион изначально более питательный, чем потенциальная кормовая фитомасса на месте кормежки.
Влажность растительного корма важна, поскольку сочные растения выгоднее потреблять с энергетической точки зрения. Это связано с тем, что при обеспеченности кормовых растений влагой среди запасаемых веществ в них преобладают углеводные формы и жир.
В этой связи следует напомнить об отсутствии у сурков значительных колебаний численности и серьезных трофических конкурентов в местах обитания. Возможной причиной тому, наряду с другими, может быть характерная для сурков трофическая селективность, что выражается в предпочтении ими генеративных частей растений. Ограниченность запасов таких кормов в травяных экосистемах может лимитировать уровень обилия их потребителей - животных, а соответственно и показатели использования продукции этой фракции фитомассы. На участках с многочисленными поселениями серых и степных сурков, по наблюдениям на Тянь-Шане и на востоке Украины, встречается значительно меньше цветов и плодов некоторых видов бобовых и разнотравья.
Массовая избирательность сурков в отношении злаков в весенний период, вероятнее всего связана с высоким содержанием сахаров в вегетативных частях растений. Высокое содержание сахарозы в тканях характерно и для отавы злаковых растений (Егоров, 1965), обеспечивающей обильное питание сурков на интенсивно эксплуатируемых сельскохозяйственными животными пастбищах.
Для оценки запаса полноценного корма в местообитаниях тарбагана нужны специальные определения и расчеты, однако для сравнительной характеристики кормовых условий местообитаний можно воспользоваться данными по запасу зеленой фитомассы злаков и разнотравья и ее биохимическому составу, а также некоторыми косвенными показателями, например сроками начала и окончания вегетации, отмеченными Н.П.Гуричевой и З.Г.Буевич (1986).
По мере увеличения биомассы растений количество поедаемого зверьками корма увеличивается. Так, у взрослых байбаков содержимое желудочно-кишечного тракта в первые дни после выхода из спячки составляет 26036 г (Середнева, Незговоров, 1977). В период начала вегетации растений (первая декада апреля) его все увеличивается до 81244 г. Затем во время нажировки (примерно до середины августа) - достигает максимальной величины - 126634 г. В конце сезона активности при подготовке к спячке (сентябрь) - снижается до 72024 г. В зависимости от погодных условий конкретного года и обеспеченности кормом календарные сроки динамики среднего веса содержимого желудочно-кишечного тракта могут несколько меняться.
Сурчата начинают питаться травой в первые же дни после появления на поверхности. Первые 5-8 дней в желудках малышей обнаруживаются молоко и зелень, т.е. они питаются смешанной пищей. В конце первого месяца наземной активности в желудке и кишечнике детенышей содержится 29020 г растительной массы (Середнева, Незговоров, 1977). Через месяц - уже 7179 г, а перед спячкой снижается до 2445 г.
Ранней весной сурки иногда лакают воду из луж и едят снег. Видимо, потребность в воде обусловлена поеданием в этот период прошлогодней сухой травы. С появлением свежевегетирующей растительности потребность в воде удовлетворяется соками, которые содержатся в поедаемых растениях.
Поедание минеральных и животных кормов зарегистрировано у всех видов сурков среди рожавших самок и сеголетков, поедающих землю на сурчине.
По данным Т.А. Середневой (1975) сурки при кормежке выбирают такие части растений, которые содержат не менее 20% "сырого" протеина, 3% жира, не более 26% клетчатки и имеют влажность не ниже 70%. Изменения питательности и влажности растений в течение вегетации вызывают соответствующие изменения в видовом составе кормовых растений.
Особи в возрасте 2 лет и старше потребляют за сутки 108 г (сухой вес, влажность 85%) растительного корма, годовалые - 65 г, сеголетки - 45 г. Суточная норма уменьшается в 2-4 раза в первый и последний месяц активности, причем весной это вызвано недостатком корма в природе, осенью - снижением потребности в нем. Коэффициент переваримости у особей разного возраста практически одинаков и составляет 70-76%. В оптимальных условиях (участки с выпасом скота) сурки потребляют 71 кг/га (сухой вес), или 311 Мкал, а ассимилируют 53 кг/га, или 234 Мкал растительного корма в год. Семья сурков использует для сбора корма в течение одной кормежки около 150 м2, а за весь сезон - около 1000 м2. Популяция в целом за весь период кормовой активности использует не более 12% территории. Запас корма у сурков значительно колеблется как по сезонам, так и по годам. В частности, в первые 1-1,5 мес. активности сурков он минимален. Поэтому емкость их местообитаний можно оценивать по доступному запасу зеленой фитомассы именно в этот период.
Можно предполагать, что для сурков особенно важное значение имеет запас полноценного корма, в первую половину периода активности, поскольку в это время у них проходят важнейшие процессы, определяющие состояние популяции: расселение, размножение, выкармливание приплода, линька. Эти процессы связаны с повышенными вещественно-энергетическими тратами. Источником дополнительной энергии могут служить остатки жира, неиспользованного во время спячки. Белок же, необходимый для выкармливания молодых, в норме сурки должны получать из корма. Однако весной запасы корма лимитированы. Неравноценная обеспеченность гидротермическими ресурсами, нашедшая отражение в структуре растительного покрова, приводит к различиям в запасе корма в разных типах местообитаний. Эти различия формируются, в первую очередь, за счет неодинаковой доли зимне- и весеннезеленых видов растений в структуре травостоя.
Сопоставление типов населения колоний с характеристиками их местообитаний свидетельствует о том, что наиболее тесная корреляция наблюдается между населением колоний и сроками начала вегетации, причем, чем раньше начинается вегетация, тем выше показатели населения колонии. Необходимо подчеркнуть, что более значимы именно сроки начала вегетации, а не ее общая продолжительность. Так, анализ данных по срокам начала вегетации и ее продолжительности (Береснева, 1983; Гуричева, Буевич, 1986.) показал, что оптимальные кормовые условия наблюдаются в тех местообитаниях, где вегетация начинается раньше всего: в середине апреля (при диапазоне колебания сроков от середины апреля до середины мая), то есть примерно через две-три недели после выхода сурков из спячки; а ее общая продолжительность составляет 140-155 дней (при диапазоне колебаний от 80 до 165 дней), то есть не является наибольшей. Нужно отметить, что анализ исторических изменений численности тарбагана в Монголии (Князев, 1982) свидетельствует о том, что кормовые условия в первой половине периода его активности, особенно в ранневесенний период, играли роль лимитирующего фактора.
Определенное значение для сурков имеет и запас корма во второй половине периода активности. Дело в том, что в это время у них формируется жировой запас, две трети которого расходуется во время спячки, треть - после выхода из нее. Однако летом в горах сурки не испытывают острого недостатка в корме, поскольку затухания вегетации не наблюдается. Кроме того, при необходимости они могут несколько удлинять период активности. Тем не менее, следует отметить, что неодинаковая обеспеченность разных типов местообитаний теплом и влагой находит отражение в структуре растительного покрова и создает неравноценность в кормовых запасах во второй половине периода активности сурков. Эта неравноценность формируется за счет неодинаковой доли летне-зеленых видов растений, в первую очередь, разнотравья в составе травостоя. Можно предположить, что обеспеченность сурков кормом в этот период корректирует плотность размещения семейных участков за счет изменения их площади.
Н.В.Некипелов (1978), напротив, кормовым условиям во второй половине периода активности придает решающее значение, основываясь на том, что в Юго-Восточном Забайкалье после лет с обильными осенними осадками наблюдалось интенсивное размножение тарбагана. Он объясняет всплеск размножения улучшением условий нажировки самок. Нельзя, однако, не отметить, что осадки в августе-сентябре вряд ли существенно улучшают кормовые условия тарбагана, так как к этому времени вегетация большинства видов растений в Забайкалье заканчивается (Пешкова, 1972). Осенняя же влагозарядка почв увеличивает их влагообеспеченность весной следующего года, после оттаивания мерзлоты (Чигир, 1983) и, следовательно, положительно влияет на весенние кормовые условия.
Пространственно-временная динамика кормовых ресурсов. Каждая семья cурков имеет участок с пастбищами, удовлетворяющими пищевые потребности ее членов в различные сезоны года, и норами различного биологического назначения. Местоположение семейных участков, их размеры, конфигурация связаны с пространственно-временной динамикой кормовых ресурсов. Это соответствие в основном достигается уже на начальных этапах заселения территории за счет адекватного размещения постоянных и временных нор. В дальнейшем указанные параметры могут корректироваться. Однако возможности такой корректировки ограничены, в частности системой межсемейных территориальных отношений, жестко фиксирующей внешние границы участка. Характерно, что в отдельные периоды при недостатке влаги в почве полноценный корм размещается спорадично, сосредотачиваясь в основном в понижениях, заполненных мелкоземом, длительно сохраняющем влагу. В этих условиях запас полноценного корма на семейном участке снижается до минимального.
Периодически наблюдающееся спорадичное размещение полноценного корма в сочетании с лимитированностью его запаса заставляет сурков строить дополнительные временные норы около мест его концентрации, а при необходимости - и на пути к ним, и в результате осваивать участок большей площади, чем требуется при равномерном размещении корма и отсутствии сезонных колебаний его запаса. С этой точка зрения представление об избыточности кормовых ресурсов в пределах семейных участков сурков (Тарасов, 1961; Капитонов, 1978) вряд ли справедливо, особенно, если учесть их требования к качеству корма. Питательность зеленой растительной массы, потребляемой сурками (вершинная часть растения), примерно в два раза превышает таковую у основания корня. Это означает, что для питания сурков пригодна только часть зеленой фитомассы. Таким образом, за счет размещения семейных участков, их площади и конфигурации достигается наиболее тонкое соответствие пространственной структуры сурков состоянию их кормовой базы.
Плотность населения семей, соответственно и площадь семейного участка зависят от качества среды, обусловливающего благополучие существования семейной группы сурков на своей территории в течение сезона бодрствования. Местоположение семейных участков, их размеры и конфигурация соответствуют пространственно-временной динамике кормовых ресурсов. Это соответствие достигается в основном уже на начальных этапах освоения территории за счет адекватного размещения постоянных и временных нор на наиболее подходящих по условиям грунта участках для рытья убежищ. В дальнейшем указанные параметры могут корректироваться, однако возможности их корректировки ограничены условиями среды, а также системой межсемейных территориальных отношений, жестко фиксирующей внешние границы участков. Плотность населения семей детерминируется величиной и пространственно-временной динамикой запасов полноценного корма. При этом обеспеченность сурков кормом в первой половине периода их активности играет основную роль, обусловливая возможность существования, степень устойчивости и плотность населения семей; а во второй - вспомогательную, корректируя плотность населения семей за счет изменения площади семейных участков.
Руководствуясь запасом полноценного корма, можно объективно выделить хорошие, удовлетворительные и пессимальные местообитания сурков. В пределах заселенной территории семьи сурков распределяются равномерно, а в пределах местообитаний, занятых однотипными растительными сообществами, - с одинаковой плотностью. Размещение семей по территории в целом определяется характером дисперсии ассоциаций, обеспечивающих сурков достаточным количеством полноценного корма.
Обеспеченность сурков кормом в значительной степени определяется структурой растительного покрова. Так, кормовые условия в первой половине периода активности сурков зависят от присутствия в составе травостоя зимне- и весеннезеленых видов растений. Виды первой группы являются основным кормом сурков во время размножения, а второй - во время выкармливания приплода. Следует отметить, что присутствие в травостое видов с ранневесенними ритмами развития во многом определяет начало вегетации, с наступлением которой сурки могут полностью удовлетворять свои потребности в полноценном корме. Кормовые условия во второй половине периода активности сурков зависят от присутствия в составе травостоя летне-и осеннезеленых видов растений. Эти виды составляют основу питания сурков во время накопления жира. Структура растительного покрова может служить надежным, универсальным и наглядным индикатором территориального размещения и плотности населения семей. Характерно, что как в Монголии, так и на юге России и в Украине, индикатором оптимальных местообитаний семей являются представители рода овсяница.
Изменения структуры растительного покрова местообитаний (их кормовых условий) неизбежно повлекут за собой изменения в плотности населения семей (рис. 10). Среди основных факторов, влияющих на структуру степной растительности, следует назвать климат, особенно обеспеченность теплом, а главное - влагой. Характерно, что периодические отклонения климатических параметров от средних величин затрагивают главным образом плотность населения семей в пессимальных, в значительно меньшей степени - в субоптимальных и совсем не влияют на нее в оптимальных местообитаниях.
По данным Т.А.Середневой (1991) на северном макросклоне Восточного Хангая, в пессимальных местообитаниях сурка размещается 30 семейных участков на 1 км2, причем более 75% их не занято. В удовлетворительных (субоптимальных) местообитаниях располагается 40 участков на 1 км2, а доля участков не занятых сурками, не превышает 30%. Наконец, в хороших (оптимальных) местообитаниях плотность размещения семейных участков наиболее высока - 50 семей/км2, причем все они постоянно заняты.
Структура растительного покрова также изменяется под мощным влиянием антропогенных факторов, в определенной степени даже затушевывающих климатические. На Украине (в Луганской области) и в Вронежской области России хорошо прослеживается действие антропогенных факторов на структуру растительного покрова (Лавренко, Дохман, 1933; Алексеев, 1946; Гребенщиков, 1973), а через них - на кормовые условия местообитаний и, наконец - на плотность населения семей. В пессимальных (ежегодно распахиваемых) местообитаниях плотность населения семей наиболее низка - 7 семей/км2. Со времени первоначальной распашки (конец 50-х - начало 60-х гг.) более 90% семейных участков в этих местообитаниях были заброшены сурками. Сохранившиеся участки размещаются в понижениях рельефа, где благодаря сравнительно хорошей влагообеспеченности создаются удовлетворительные кормовые условия. Иными словами, размещение семей сурков на полях подчиняется тем же закономерностям, что и на целине (рис.13).
Рис.13 Средние плотности популяции байбаков в различных местообитаниях
В удовлетворительных (периодически выкашиваемых) местообитаниях плотность населения семей составляет 30 семей/км2, изредка встречаются заброшенные участки. В хороших (с выпасом скота) местообитаниях плотность населения семей наиболее высока - до 80 семей/км2, причем все семейные участки постоянно заняты.
Антропогенные факторы, направленные непосредственно на сурков (промысел, истребление в очагах чумы и пр.) играют вспомогательную роль в изменении плотности населения семей. Их действие проявляется лишь на фоне антропогенных и климатических факторов, направленных на структуру растительного покрова в местообитаниях сурков и изменяющих состояние их кормовой базы. Именно поэтому отрицательное влияние изъятия особей на плотность населения семей, в первую очередь и в наибольшей степени должно проявляться в пессимальных, во вторую очередь и в меньшей степени - в удовлетворительных местообитаниях. В хороших же местообитаниях снижение плотности населения семей под влиянием факторов такого рода, даже если и происходит, является обратимым. После изъятия зверьков свободные семейные участки быстро заселяются (Фирстов, 1952; Бибиков, Жирнова, 1956; Бибиков, Поле, 1986; Машкин, 1986; Михайлюта, 1988).
Из изученных нами видов сурков у европейского байбака самые маленькие семейные участки (Машкин, 1997), так как они расположены на всхолмленных склонах оврагов, балок и примыкающих террасированных площадках с разнообразной травянистой растительностью. В менее благоприятных местах по краям колонии, вдоль полей, опушек лесов - наибольшие семейные участки у обоих подвидов. На увлажненных участках в европейской части звери обычно только кормятся, а живут на близлежащих возвышениях рельефа.
Обширные семейные участки байбаков в равнинной зоне Казахстана обусловлены тем, что в местообитаниях сурков распространены солонцовые почвы, которые весной сильно насыщаются водой, и зверьки вынуждены выбирать место для гнездовых нор особенно тщательно.
Весной и летом у байбаков, как и у горных видов сурков, размер и конфигурация семейного участка меняются. Байбаки выходят весной из спячки, когда начинают вегетировать эфемеры. Уже на 2-4-й день зверьки начинают обследовать и метить свою территорию. Если горные сурки (сурок Мензбира, серый сурков) ранней весной на проталинах нейтрально относятся к соседям и мигрантам, а у своих нор они делают лишь небольшие маркировочные покопки, то байбаки сразу же после выхода из спячки довольно интенсивно маркируют и совершают сторожевые обходы потенциальных границ участка. Обусловлено это ранним стаиванием снега с большей части семейных участков. Дней через 15-20, а на некоторых участках и раньше, устанавливаются истинные границы участка. Площади совместно используемых пастбищ в это время не превышают 6-10 %. Высокая агрессивность в отношении соседей сохраняется до июня.
За 40-50 дней до залегания в спячку у европейских байбаков мы не отмечали межсемейных конфликтов, за исключением изгнания мигрантов. С высыханием растительности используемая территория семьи существенно сокращается, и зверьки преимущественно кормятся на площадках с зеленеющей травой. Конфигурация и размеры семейных участков из года в год практически не меняются (Машкин, Батурин, 1993; Машкин, 1997).
Сурки потребляют от 20 до 44% растительной массы кормовых участков, что по отношению к территории в целом составляет 1-9%. В результате первичная продукция снижается соответственно на 21-35% и 1-3%, причем снижение обусловлено исключительно потреблением фитомассы сурками. Изъятие указанного количества растительности не только не наносит ущерба продуктивности кормовых участков сурков, но даже может способствовать ее увеличению. В целом же для территории роль сурков в формировании продукции естественной растительности несущественна. По этой причине их нельзя считать конкурентами домашних животных.
Значение сурков как продуцентов органического вещества соответствует их пропорции в общей зоомассе и суммарном запасе зоо- и фитомассы. Чистая годичная продукция тяньшанских популяций серого сурка составляет сотые доли процента чистой продукции надземной фитомассы (Зимина, 1980). Это означает, что лишь сотые доли процента годичного прироста кормовой фракции растительности превращаются в животную продукцию.
Сурки служат характерными представителями трофической группы растительноядных животных. Непосредственное использование этими грызунами первичной продукции очень невелико. Даже в степных ландшафтах, где отмечена максимальная численность сурков, они используют в среднем всего несколько процентов годичного прироста зеленой массы. Максимальные показатели потребления зеленой фитомассы в наиболее заселенных урочищах степей не превышают 10-12% (Кучерук, 1963; Зимина, 1980). Высокая продуктивность, а также ценность и разнообразие продукции сурков делают целесообразным использование их как промысловых животных.
Низкие значения использования первичной продукции, установленные для различных экологических групп фитофагов, несомненно представляют собой общую закономерность для разных типов экосистем в умеренных широтах. Сравнительное постоянство соотношения между размерами первичной продукции и ее потреблением животными фитофагами дало основание предположить существование особых ограничителей на экосистемном или популяционном уровнях (Злотин, Ходашова, 1973, 1974; Абатуров, 1975).
Влияние сурков на растительный покров отражается на его структуре и продуктивности. Непосредственное воздействие трофической активности на организацию фитоценозов проследить трудно, однако, учитывая низкие показатели потребления растительной продукции, можно предполагать, что более существенное значение имеют косвенные формы воздействия сурков на растительный покров. Своеобразие воднотеплового, газового и минерального режимов обусловливает особый уровень продукционных процессов, а также специфичную структуру запаса и прироста фитомассы с относительным увеличением роли надземного яруса в формировании суммарной первичной продукции. Многие виды на сурчинах вегетируют дольше, но быстрее достигают генеративной стадии и имеют более высокую и качественную семенную продукцию.
Связь сроков залегания в спячку с выпасом крупного и мелкого рогатого скота. В течение многолетних наблюдений отмечена растянутость сроков залегания сурков в спячку, обусловленная разнокачественностью кормовых ресурсов участков обитания (табл.10).
Залеганию в спячку предшествует период, который характеризуется слабой вегетацией растительности. Первыми (в первой половине сентября) залегают в спячку животные, чьи участки находятся на территории без выпаса КРС. Сроки залегания этих семей относительно постоянны и не зависят от погодных условий. Залеганию в спячку предшествует период, который характеризуется усыханием растительности.
Последними закрываются норы на участках с выпасом КРС, состояние кормовых ресурсов которых ранее (Ронкин, Савченко, 1996, 1999) было признано как наиболее благоприятное. В годы с сухой осенью сроки залегания в спячку более сжаты (с начала до конца октября), чем в годы с влажной осенью (с начала октября до конца ноября). Изменение кормовых условий на одном и том же участке влечет за собой соответствующие изменения сроков залегания в спячку.
Залеганию в спячку сурков в местообитаниях любого типа предшествует не менее чем 2-недельный период неблагоприятных кормовых условий, который, вероятно, может служить сигналом приближающегося начала спячки. И даже если этот период сменяется периодом усиленной вегетации, сурки все равно уходят в норы и не появляются на поверхности. В случае стабильных кормовых условий (при равномерно влажной осени), период активности отдельных особей может продолжаться до 3-ей декады ноября.
Сроки залегания в спячку могут служить критерием благоприятности кормовых условий. Динамика залегания в спячку отражает соотношение числа семейных участков, находящихся в тех или иных кормовых условиях, и насколько участки разнятся по этим условиям.