О проблемах оценки емкости среды обитания сурков

Понятие «емкость угодий» ввел в охотоведческую науку О. Леопольд (Leopold, 1933; цит. по: Одум, 1975) как carriyng capacity - «способность к вмещению». Автор этого понятия и многие охотоведы, использующие термин, связывают его преимущественно с запасами естественных кормов, свойственных каждому виду животных, т.е. с кормовой емкостью территории как основным фактором, определяющим возможное число животных в угодьях (плотность населения животных на единице площади, обычно на 100 или 1000 га.), но при этом не отказываются от учета других факторов, в той или иной степени влияющих, часто лимитирующих емкость угодий (защитные и гнездопригодные условия среды обитания).

Когда площадь территории и запасы естественных кормов, свойственных каждому виду животных, известны, то емкость территории может быть выражена конкретными величинами плотности населения животных на единице площади. Этим определением оценивается потенциальная емкость территории (Падайга, 2005).

Емкость территории изменяется в зависимости от нестабильных запасов естественных кормов, соотношения численности их различных потребителей и других непостоянных свойств территории. Соответствующие хозяйственные мероприятия уменьшают или увеличивают потенциальную емкость территории.

А. Леопольд понятие емкости территории связывал с практическим применением закона минимума. Он указывал, что емкость территории зависит от фактора, который среди других находится в минимуме. Развивая учение А. Леопольда, различные авторы указывали, что сохранить и увеличить численность диких животных можно посредством сохранения и улучшения среды их обитания. Численность животных ограничивается емкостью территории. Для увеличения численности животных необходимо увеличивать емкость территории, которая является функцией окружающей среды. Выяснение факторов минимума позволяет познать лимитирующие факторы и регулировать численность обитающих в изучаемой территории животных.

Разница между потенциальной и фактической емкостью территории может быть установлена по численности популяции животных. Определить потенциальную емкость территории по запасам естественных кормов нелегко, так как приходится сталкиваться не только с их валовыми запасами, но также их избирательностью и доступностью. Подобные же трудности возникают и при определении емкости территории по защитным условиям или минимальной площади гнездовой территории.

Соответствие численности животных емкости территории поддерживается ежегодным выселением их определенного количества, особенно молодняка, за пределы обитаемой территории. На ухудшение условий среды обитания звери реагируют выселением (эмиграцией). Мы наблюдали случаи, когда родители (байбаки) изгоняли годовалых сурков (не достигших половой зрелости) из семьи, что приводило численность животных в соответствие емкости территории заселенной ими территории, и в результате сохранялись оптимальные кормовые условия среды для успешного существования популяции.

В начальной стадии освоения территории численность популяции животных увеличивается очень быстро, что показано выше на примере байбаков Воронежской области. Однако, чем больше возрастает плотность населения животных, тем меньшими становятся темпы прироста популяции. Например, оптимальная плотность населения сурков - это не тот предел, при котором возникают отрицательные явления - интенсивность заражения животных паразитарными болезнями, гибель от хищников, падение годового прироста популяции и т.д. Таковой является средняя плотность населения сурков с резервом емкости территории, обеспечивающим высокую продуктивность и хорошее санитарное состояние популяции.

Плотность популяции ограничивается двумя типами ресурсов. Первый - невозобновляющиеся - пространство или места гнездования. Использование этого ресурса реализуется через территориальность животных. Территориальные отношения складываются в результате внутривидовой конкуренции за все ресурсы на территории: пища, вода, минеральные источники, убежища, территория и т.п.

Территориальное поведение у сурков наблюдается в течение всего периода активности с некоторым ослаблением перед уходом с зимнюю спячку (см. главу Поведение). Особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции, ее динамику во времени. В популяции всегда существуют семьи, связанные с определенной территорией, и экстерриториальные, бродячие индивиды. Семьи, не способные удерживать территорию, исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается. Территориальное поведение снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции. Если невозобновляющиеся ресурсы полностью использованы популяцией, тогда образуется наивысшая численность поголовья.

Второй тип - возобновляющиеся ресурсы (пища, вода), которыми популяция снабжается непрерывно. Многочисленная популяция может понизить возобновляющиеся ресурсы до самого низкого уровня - их станет трудно находить, и они не будут обеспечивать рост поголовья. Однако эти ресурсы никогда не истощаются полностью.

Возобновляющиеся ресурсы поддерживаются на некотором равновесном уровне благодаря их сбалансированности между эксплуатацией и продукцией. То есть при достижении численности, соответствующей емкости среды, потребности ее в ресурсах становятся равны скорости их возобновления. Если численность превышает емкость среды, то эксплуатация превышает продукцию, ресурсы истощаются, члены популяции голодают, и их численность начинает сокращаться. И наоборот, если возобновляющиеся ресурсы увеличиваются, создаются условия для существования более многочисленной популяции.

Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе. У животных в природе смертность настолько высока, что их средний возраст значительно ниже возраста, до которого они потенциально способны дожить. Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы. Высокая детская смертность у сурков в первый год жизни на графике дает экспоненциальную кривую. Поскольку сурки долгоживущие животные, то в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает не резко, а в секторе стариков - очень быстро.

Высокая смертность является неизбежным следствием высокой плодовитости. Высокая плодовитость есть приспособление, компенсирующее большую гибель. Приобретение видом большей стойкости и долговечности сопровождается уменьшением плодовитости. Прирост и смертность должны соответствовать кормовой и гнездовой емкости свойственных виду местообитаний. Гармоничное сочетание и взаимовлияние каждой из сторон этой триады обеспечивает долговременное благополучное существование вида. Механизм взаимовлияния очень сложен, и на разных фазах существования роль и сила влияния различных факторов на популяцию может существенно меняться. Различные факторы не обязательно взаимно исключают друг друга, а напротив, могут действовать совместно либо нивелировать друг друга.

Оптимальная численность. У экологов понятие «оптимума жизнедеятельности живого организма» четко взаимоувязано с избытком или недостатком факторов среды, обусловливающих соответствующие адаптивные затраты энергии организма (Шилов, 1998).

В практике выполнения экологических проектов (ОВОС и др.), ведения охотничьего хозяйства много путаницы вносит непонимание авторами проектов экологических механизмов выносливости существования животных (пределы существования, зоны угнетения и нормальной жизнедеятельности). При оценке состояния ресурсов диких животных специалистами широко используется термин «оптимальная численность» на определенной территории, суть которого чиновники чаще всего понимают как наивысшая численность, что в итоге нередко является основанием претензий к хозяйствующим субъектам якобы: «недостаточно занимаются воспроизводством дичи и проводят воспроизводственные мероприятия в недостаточном объеме, плохо охраняют угодья и т.д.». Далее следует конфликт с изъятием лицензии на ведение охоты на данной территории.

Грамотному специалисту известно, что нельзя уповать при ведении охотничьего хозяйства только на охотхозяйственные и биотехнические мероприятия, поскольку на животных в природе оказывают влияние неподвластные воле человека факторы среды: климатические и биотические, которые к тому же имеют свою динамику не всегда поддающуюся прогнозу.

Понятия «оптимальная численность», «оптимальная плотность» расплывчато и неточно. Критериев оптимальности множество, и если использовать термин «оптимальная плотность (численность)», необходимо и даже обязательно указывать критерии, которыми руководствуется автор, употребляющий эти понятия.

В лексике русского языка слово «оптимальный» трактуется не только как «наиболее благоприятный», но и как «наиболее соответствующий чему-либо», поэтому в ресурсоведческом обиходе корректнее применять второй синоним в следующем понимании - «оптимальная численность – определенное поголовье животных, соответствующее емкости среды, обеспечивающей благополучное существование их на данной территории».

В этой связи поголовье животных, которое соответствует емкости среды (в хозяйстве, биотопе и т.д.) и не ведет здесь к подрыву кормовой базы, в норме всегда оптимально для этой местности в определенный период времени. При низкой, средней и высокой емкости среды на этой территории будет существовать соответствующее число животных - мало, средне или много. То есть, каждое поголовье животных в конкретной местности уравновешивается существующей здесь емкостью среды в процессе реализации жизненного цикла популяции (исключая форс-мажорные обстоятельства). Емкость среды динамично меняется по годам, соответственно ей меняется и «оптимальная численность» вида или какой-либо популяции.

Затрагивая сезонный аспект в определении емкости угодий, необходимо упомянуть еще сезонное изменение территориализма животных, смену биотопов, продолжительность сезонов в различных географических условиях, врагов, конкурентов и много других факторов, которые нужно было бы учитывать в совокупности с кормовой сезонной емкостью, если производить какие-либо расчеты.

Емкость угодий, «оптимальная» плотность - понятия чисто видовые. Однако в природе не часто встречаются сообщества, где большая экологическая ниша занята лишь одним видом. Обычно у каждого вида есть враги, конкуренты, хотя бы частичные, паразиты. Не исключено, что высокая численность одного вида животного может тут же влиять на емкость другого вида хотя бы посредством фактора беспокойства. Таких тонких связей может быть много, и учесть их все, наряду с прямыми биоценотическими связями, видимо, нет никакой возможности. В очень простых и хорошо изученных биоценозах, где оцениваемый охотничий вид занимает определенную экологическую нишу практически без конкурентов, возможно, это вполне реально с допустимой точностью.

Как известно, численность сурков изменяется во времени и пространстве под влиянием совокупного действия всех условий среды обитания и внутрипопуляционных механизмов, которые тоже реагируют на условия среды, их изменения и на соответствие численности условиям среды. Ни один специалист не сможет оценить условия обитания вида животных лучше, чем покажут это сами животные своей численностью.

Данные по численности сурков за ряд лет, выстроенные в кривые динамики численности, в полной мере показывают интегрированную реакцию популяций животных на всю совокупность условий их обитания, на весь набор факторов в том их соотношении, в котором их воспринимают животные, включая самые незначительные и очень существенные, которые мог не принять во внимание специалист при субъективной экспертной бонитировке.

В анализе этих данных очень полезно использовать дополнительные материалы: по плодовитости, смертности в популяции, половому и возрастному составу, морфофизиологическому состоянию животных, зараженности гельминтами, проявлению территориализма. Чем больше таких дополнительных данных, тем обоснованнее анализ. Совместное использование данных по численности и имеющимся дополнительным данным позволяет установить уровни численности, выше которых начинает деградировать популяция (предельная для популяции численность), уровни наибольшей продуктивности популяций («оптимальная» для популяции численность), уровни максимальной (недопустимой) численности, после которой начинается ее спад и т. д.

Таким образом, мы видим насколько сложна проблема определения количества сурков, которое может обитать в конкретных угодьях, определения уровня оптимальной и предельной насыщенности угодий животными. Эта сложность вызвана чрезвычайной скудностью человеческих знаний экологии животных, условий среды их обитания и реакции животных на их изменения.