Прогнозирование численности сурков

Известно, что враги, болезни и паразиты существенно не влияют на колебания численности сурков. Чумные и пастереллезные эпизоотии протекают обычно локально на ограниченной части колоний сурков (Кучерук и др., 1951). Незначительные площади, охватываемые отдельными эпизоотиями, и большие разрывы между эпизоотическими точками позволяют предполагать, что за один сезон в микроочаге, включающем и свободные от возбудителя болезни части населения, погибают не более 5-15% сурков (Бибиков, 1989). Естественный прирост популяции за счет размножения компенсирует гибель зверьков. Следовательно, этот фактор вряд ли следует учитывать при прогнозировании численности.

Колебания численности под влиянием климатических факторов более существенны и могут достигать двукратных величин. В годы климатических “катастроф” численность меняется значительно (Тарасов, 1953; Летов, 1959).

Байбак. Благополучие вида определяется кормностью угодий, продолжительностью и сроками вегетации трав. Защитность и условия норения - факторы, достаточно стабильные для определенной местности (если не происходит распашки целины), поэтому их не используют в качестве прогнозирующих показателей.

Наши исследования подтверждают исследования других авторов (Шубин, 1963; Капитонов, 1969; Бибиков, 1967, 1989 и др.) по влиянию на выживаемость зверьков и их воспроизводство осадков и температуры окружающей среды. Засушливость климата препятствует широкому распространению байбаков в обширных зонах степей и полупустынь (Шубин и др., 1978), так как из-за раннего выгорания растительности сурки не успевают набрать необходимые для зимней спячки запасы жира. Помимо засушливости на численности молодых особей отрицательно сказываются длительные весенние или поздневесенние возвратные холода, задерживающие вегетацию растений (Страутман, 1956).

После сухого лета сеголетки залегают в спячку, не имея достаточного количества жира, и после зимовки годовалых зверьков практически не остается (Шубин и др., 1978). Но и избыток осадков также не всегда благоприятно влияет на сурков. Из-за пониженной наземной активности в период дождей звери медленнее набирают жир и к спячке накапливают его даже меньше, чем при жаркой погоде с умеренным количеством осадков. На взрослых засуха не оказывает столь губительного влияния, как на молодняк (Шубин, 1963).

В основном байбаки спариваются в норах до выхода на поверхность после спячки (Шубин, 1962), поэтому погода не может оказать влияние на протекание беременности. Более сложным для самок может быть период лактации, приходящийся на раннюю весну. Если в это время стоит теплая погода, способствующая развитию растительности, самки обеспечены кормами, то и лактация протекает нормально. Задержка развития растительности из-за холодной ненастной погоды весной приводит к истощению лактирующих самок и постнатальной гибели молодняка.

Таким образом, основным лимитирующим фактором, обеспечивающим благополучие прироста популяции у байбака, является благоприятная погода весной и в период перед залеганием в спячку. Это характерно и для европейской части ареала байбака и для казахстанской. В то же время сохранность молодняка в период лактации в европейской части страны выше, так как рождение детенышей происходит в период обилия кормов (Середнева, 1975). При благоприятных кормовых условиях до годовалого возраста доживает до 57% приплода, а при неблагоприятных - почти весь приплод погибает (Середнева, 1991). Мы считаем это заявление спорным, поскольку за период более 30 лет мы не отмечали 100% гибели молодняка. Больше всего зверьки гибнут во время первой зимней спячки, особенно после засушливого лета.

Все отмеченные колебания происходят в пределах естественного саморегулирования в популяциях (если не учитывать антропогенный фактор). Чаще всего зверьки гибнут во время первой зимней спячки, особенно после засушливого лета.

В норме у байбаков в Казахстане приплод ежегодно бывает в 28,6-40,8, в среднем 32,9% семей. При среднем количестве малышей в выводке 4,3 и средней численности в семье 4,8 особи такого воспроизводства достаточно для поддержания неопромышляемой популяции в равновесном состоянии (Машкин, 1988). Размеры смертности составляют 23,9% от общей численности, в том числе сеголетки - 15,2%. До годовалого возраста из числа появившихся на поверхности сеголетков доживает 31,9-62,8, в среднем 52,4 % особей.

В европейской части страны в охраняемых популяциях выводки отмечаются в 26,6-30,0% семей (Тихвинский, 1934). По нашим данным - в 1991-1992 гг. приплод был в 27,4-66,1% семей, в 1993-1995 гг. в 41,5-74,8% семей а после первой зимовки остается 70,5% малышей.

Универсальным показателем, характеризующим состояние популяции в текущем году, является прирост поголовья (Р), который рассчитывается по данным учета особей в семьях по формуле:

Р = С / M * 100 %, где (1)

Р - прирост популяции, %;

С - численность сеголетков;

М - численность сурков в возрасте 1 года и старше.

По нашим материалам, прирост поголовья в неопромышляемых (охраняемых) популяциях байбака составляет 40-47%. Усиленное размножение свойственно эксплуатируемым популяциям как компенсаторная реакция на убыль. Прирост в опромышляемых поселениях достигает 115-125%. В отдельные годы на некоторых участках - от 26,6 до 225, в среднем 44,9 - 51,5% (Шубин, 1967).

При прогнозировании численности байбака следует основываться на метеорологических данных и материалах о вегетации растений в местообитаниях сурков в период 1-1,5 месяца после выхода зверей из спячки и в последний месяц перед уходом в зимнюю спячку.

Численность особей в семьях по годам существенно меняется в результате рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции половозрелых зверей (перераспределение в семьях). Значительные изменения в состав вносит рациональный промысел. Но ни один из перечисленных факторов не ведет к уничтожению семей.

Для получения приемлемых для практики результатов необходимо обследовать при учетных работах минимальную выборку в 30-40 семей. То есть, подсчитав в 30-40 семьях число выводков, сеголетков и общее число особей можно по формуле (1) достаточно объективно определить прирост изучаемой популяции. Такой объем выборки необходимо сделать для местообитаний с низкой плотностью населения сурков (1-10 семей на 1 км²), а затем такое же количество обследовать в поселениях со средней (11-30) и с высокой плотностью (31 и более семей на 1 км²).

Если в результате учетов выясняется, что у казахстанского байбака выводки имеются менее чем в 33% семей, а у европейского менее 30%, и прирост популяции составляет соответственно менее 35 и 30%, то следует ставить вопрос о немедленном прекращении промысла, выяснении причин снижения воспроизводства и о последующем слежении за состоянием популяции. Низкий прирост свидетельствует о подрыве воспроизводственного поголовья, неблагополучном ходе размножения или низкой выживаемости молодняка и пр.

Серый и красный сурки. У горных видов из-за расчлененного рельефа очень велика мозаичность местообитаний, поэтому там четко выделяют три типа поселений: диффузный (степной), ленточный (балочный) и пятнистый (очаговый) (Бибиков, 1967).

Наибольшая емкость угодий в поселениях степного типа. Благодаря однообразию растительности, резких сезонных изменений в использовании территории участка не наблюдается. Но в отдельные неблагоприятные годы с влажной холодной весной у половины размножавшихся самок рассасывается до 25% эмбрионов, и смертность сурчат в течение первого года жизни достигает 70-81% (Михайлюта, Кулькова, 1969).

При ленточном типе емкость угодий ниже, поэтому в пределах площади пригодных местообитаний около половины, а нередко и большая часть территории, не имеет нор. Более сложная топография и мозаичность растительности в ленточных поселениях создает благоприятные условия для переживания весенних холодов и летних засух, позволяя зверькам перемещаться в пределах семейного участка и сменять пастбища.

При очаговом типе поселений заселенная площадь не превышает 10% территории, пригодной для жизни сурков. Здесь зверьки летом широко рассредотачиваются по прилегающим малопригодным для зимовки территориям (Бибиков, Берендяев, 1978).

Оценивая изменчивость плотности населения горных видов сурков, было выявлено наличие у них устойчиво населенных стаций переживания («ядер поселения»), то есть установлена экологическая неравноценность отдельных частей их поселений (Бибиков, Жирнова, 1956; Чекалин, 1965; Жаров, 1972; Сунцов, 1981). Менее благоприятные для жизни участки поселения обычно имеют невысокую и колеблющуюся по годам численность зверей. В благоприятные годы в экологически неустойчивых поселениях численность сурков может увеличиваться в несколько раз без уве­личения внешнего контура и площади поселения, в оптимальных же население растет незначительно (Бибиков и др., 1973).

Оптимальные местообитания приурочены обычно к террасам ручьев, верховьям долин. Менее благоприятные для жизни участки примыкают к оптимальным, располагаясь на склонах и по днищам долин. При снижении численности населения эти местообитания часто лишены сурков.

Без применения метода картирования при выявлении экологической неравноценности отдельных частей поселений нельзя установить наличие значительных изменений численности сурков, поэтому для горных видов особенно актуально стоит вопрос о проведении регулярных учетов их численности в семьях и картировании общих контуров поселений.

Для горных сурков показателем роста или снижения численности, учитывающем естественный отход или промысловое изъятие, является показатель прироста. В норме у серых сурков Алтая в размножении участвует 30-38% взрослых самок (Деревщиков, 1967). В тяньшаньской части ареала при возрастании плотности населения доля размножающихся самок снижается с 70 до 47%, а размер выводка уменьшается с 6,4 до 5,0 особей (Поле, 1970). Поскольку у горных сурков смертность молодняка в среднем несколько выше, а половой зрелости большинство самок достигает позднее, чем у равнинного байбака, то критический прирост, обеспечивающий воспроизводство популяции следует считать 40-45%. В отдельные годы в норме прирост колеблется от 54,7 до 229% (Бибиков, Берендяев, 1978; Кизилов, Берендяев, 1978).

Тарбаган. По характеру размещения по территории, строению нор, темпам размножения тарбаганы ближе к байбакам, чем к горным видам сурков. Число самок, приносящих приплод, обычно не превышает 50%, но в отдельные годы может колебаться от 17 до 77% (Летов и др., 1978). Прирост поголовья при среднем выводке 4,5 особи, но при различной доле участия самок в размножении, колеблется в пределах 20-162%. В норме для поддержания гомеостатического равновесия популяции ежегодный прирост должен составлять не менее 35-40%.

Сурок Мензбира. Отличительной чертой района обитания сурка Мензбира является большое количество выпадающих зимой и весной осадков и почти полное их отсутствие летом. Поэтому все поселения приурочены к болотистым участкам (сазам), снежникам, долинам рек и ручьев. При сезонных перемещениях в пределах семейного участка звери даже в самые засушливые годы не страдают от бескормицы. То есть условия жизни сурка Мензбира достаточно стабильны, и погодные условия не влияют на изменения численности. Смертность молодняка самая низкая среди всех рассматриваемых видов сурков. До годовалого возраста от числа впервые вышедших на поверхность сеголетков доживает 51-76%, в среднем 67%. Но у этого вида самая низкая плодовитость. Выводки состоят из 1-5, в среднем, 2,8 особей. Ежегодно в норме выводки отмечаются в 32,4-62,6, в среднем у 39,7% семей (Машкин, 1989), то есть ежегодный прирост составляет 17,8-41,4, в среднем 29,9%. Наблюдения показали, что при участии 30% самок в размножении прирост не восполняет убыль. Критический прирост около 18-20%.

Черношапочный сурок. Самый обширный по площади, разнообразный по ландшафтам и климатическим условиям, и сложный по кружеву ареал у черношапочного сурка. Но распространен этот зверь спорадически, и численность его невелика. Климат в его местообитаниях отличается суровостью. Важнейшим фактором, определяющим размещение и численность сурков, является снежный покров, спасающий сурчиные жилища от зимнего промерзания, а летом обеспечивающий сурков вегетирующей растительностью до самой спячки.

У черношапочного сурка самые многочисленные выводки, состоящие из 3-11, в среднем 6 малышей, в северных районах обитания (Капитонов, 1963) и 1-7, в среднем, 4,6 особей, в южных районах (Жаров,1970). Потомство ежегодно приносят до 69-76% самок. Учитывая постоянство кормовой базы и ежегодную хорошую упитанность зверей перед спячкой, В. И. Капитонов (1963) и В. Н. Жаров (1970) считают, что эти показатели участия самок в размножении из года в год довольно постоянные. Поэтому, видимо, и минимально допустимый прирост не должен быть менее 70%.

Неблагоприятные условия норения черношапочных сурков в вечномерзлых грунтах приводят к высокой смертности зимой. Среди молодых зверьков численность после спячки сокращается на 50-58%, а среди всех зверей - на 33% (Капитонов, 1978).

Перечисленные в таблице 9 показатели помогут обосновать краткосрочный прогноз, а показатель прироста популяции является интегрированным методом оценки состояния популяции сурков. Следует помнить, что в зависимости от конкретных погодных условий года и состояния хозяйственного воздействия на популяцию прирост и доля семей с выводками могут несколько отклоняться от приведенных в таблице 11 средних многолетних данных.

Таблица 9

Экспресс-оценка состояния популяции сурков по показателям

прироста поголовья у разных видов

Вид сурка	Минимальный прирост, при котором сохранятся равновесие в популяции, %	Минимальная доля семей с выводками, позволяющая поддерживать популяцию в равновесном состоянии, %
Байбак	35-40	33
Серый и красный	40-45	38
Тарбаган	35-40	35
Сурок Мензбира	25-30	35
Черношапочный	70-75	70

Дополнительными критериями оценки состояния популяции сурков являются лимитирующие экологические факторы, которые проявляются в приведенных в таблице 10 признаках.

Неблагоприятные условия норения черношапочных сурков в вечномерзлых грунтах приводят к высокой смертности зимой. Очевидно, особенно сильно должны страдать зверьки в малоснежные зимы при увеличении промерзания грунта. Самые высокие приросты поголовья в нормальных популяциях черношапочного сурка обусловлены резко континентальным климатом и подчеркивают значительную уязвимость вида.

В таблице 10 приведены основные лимитирующие факторы, на основании которых следует строить прогноз. Прогноз дается в июне на соответствующий период следующего года с использованием расчета численности по приведенной выше формуле.

Резюмируя результаты анализа основных факторов среды, определяющих существование различных видов сурков, можно сделать следующие выводы:

1. Евроазиатские виды сурков обитают в степях и полупустынях, в гольцовых зонах и высокогорьях, что характеризует очень широкие пределы существования представителей рода Marmota. Присутствие и существование зверьков в каждом конкретном местообитании определяется целым комплексом лимитирующих факторов.

Среди богатейшего спектра факторов внешней среды наиболее значимы - обеспеченность сочной свежевегетирующей растительностью весь период наземной активности зверьков, возможность выкопать в грунте глубокую зимовочную нору, а также наличие хорошей обзорности территории, позволяющей своевременно обнаружить и избежать опасности. Для всех рассматриваемых видов сурков эти факторы прямо определяют стациальную предпочитаемость и размещение зверьков. Прямо и опосредованно на пространственное распределение зверьков влияют расчлененность рельефа, погода в конкретном году, распределение снежного покрова и влаги в местообитаниях, а также антропогенные факторы, которые во многих местах стали играть решающую роль в изменении численности и ареала сурков. Следовательно, решение проблемы сохранения, увеличения поголовья и использования ресурсов всецело находятся в руках человека.

2. При прогнозировании изменений численности и планировании работ по сохранению и рациональному использованию существующих поселений необходимо учитывать распределение осадков и колебания температуры воздуха в период наземной активности сурков. Эти факторы определяют кормовые условия весной и летом и оказывают решающее значение для сохранения приплода.

Экспресс-показателем, характеризующим состояние популяции в текущем году, является прирост поголовья, который расчитывается по материалам учета числа особей, выводков и числа детенышей в выводках.

В зависимости от конкретных погодных условий года, состояния хозяйственного воздействия на популяцию прирост и доля семей с выводками могут отклоняться в ту или другую сторону от средних многолетних данных, что и показывает тенденции изменения численности.

Таблица 10

Признаки, используемые при оценке состояния численности сурков

Признаки	Характеристика признаков при ожидаемых изменениях численности
	Увеличение	Снижение
Исходная численность популяции	После размножения численность находится на уровне прошлых лет или превышает его. Средняя численность семьи более 4 особей.	После размножения численность ниже предшествующего года. Средняя численность в семье 3 и менее особей.
Пробуждение от зимней спячки	Пробуждение дружное продолжительностью 5-10 дней.	Период пробуждения растянут на 15-20 и более дней.
Весна
Погодные условия и развитие растительности	Первые 1-1.5 мес. после пробуждения устойчивая теплая (без резких колебаний) погода. Растительность нормально вегетирует.	Наблюдается длительный возврат холодов с дождями и иногда выпадением снега. Вегетация растительности задерживается и для сурков наступает бескормица.
Лето
Погодные условия и развитие растительности	Летней засухи нет. Вегетация растительности дружная и продолжительная. Урожай трав хороший.	Лето засушливое с ранним выгоранием растительности. Урожай трав плохой.
Прирост популяции и участие в размножении	Прирост популяции и доля семей с выводками выше минимального показателя, приведенного в таблице 9	Прирост популяции и доля семей с выводками ниже минимальных показателей, приведенных в таблице 9
Упитанность и залегание в спячку	Упитанность взрослых и молодых сурков перед залеганием в спячку хорошая (вес жира 15-30 % от веса тела). Залегание дружное, проходит в обычные сроки.	Упитанность взрослых и молодых зверьков низкая (вес жира 5-10 % от веса тела). Залегание растянуто и смещено на более ранние или более поздние сроки.
Хозяйственная деятельность	Местообитания сурков осваиваются слабо, истребительные работы не проводятся. Налажена охрана, промысел ведется по научно обоснованным технологиям, на участках, закрепленных за одним человеком на длительный срок.	Местообитания сурков интенсивно осваиваются. Проводятся истребительные работы. Угодья распахиваются, травостой выжигается, ведется бесконтрольный хищнический промысел.