Стации сурков

Динамическое состояние угодий. Байбак, как и другие виды сурков, эволюционно связан с обитающими в степях дикими копытными. На пастбищах всегда хватало корма тем и другим. Равнинные и горные степи без диких копытных или их современного заменителя - домашнего скота - непригодны для жизни байбаков, так как обедняется видовой состав кормовых растений и образуется "войлок" из отмерших их частей, который задерживает вегетацию трав, ведет к весенней бескормице у сурков. Как бы это не казалось удивительным, - наиболее полно обеспечиваются кормовые потребности зверьков на выгонах и пастбищах домашних животных.

Несмотря на отличия местообитаний отдельных популяций сурков одного вида и разных видов, все они выбирают места для своего жительства в определенных биотопах. Все сурки - семейно-колониальные животные открытых пространств, зеленояды, зимоспящие. Основные экологические требования, определяющие стабильность благополучного их существования - это обеспеченность зверьков весь сезон наземной активности сочной свежевегетирующей растительностью, наличие достаточного слоя мелкоземистого грунта для рытья непромерзающих зимой нор и возможность зрительно-звуковой связи между отдельными зверьками семьи и колонии.

Но есть и второстепенные факторы, которые прямо или опосредованно влияют на пространственное распределение зверьков, - это расчлененность рельефа, погодные условия конкретного года, распределение снежного покрова, перераспределение влаги в местообитаниях отдельных группировок и антропогенное влияние.

Наличие вегетирующей травянистой растительности в течение необходимого времени, обеспечивающей основные жизненные процессы и подготовку к спячке, - одно из первостепенных условий существования сурков. Наиболее тесна связь размещения сурков с растительными сообществами эдафического типа (Зимина, 1953; Середнева, 1986, 1991). Из-за такой специализации сурки обеспечены сочным кормом только в период вегетации растений. И сроки наземной активности находятся в тесной зависимости от фенологии растений. В первой половине активности источником полноценного корма у большинства видов сурков служат злаки, дикие луки и разнотравье, а во второй - в основном разнотравье (Капитонов, 1969, 1978; Середнева, Незговоров, 1977; Машкин, Батурин, 1993; Машкин, 1997).

В местообитаниях сурков в степной зоне преобладают травянистые ксерофитные многолетние растения, преимущественно дерновинные злаки, реже - корневищные злаки и разнотравье. Помимо общей ксерофитности растительности и кратковременности вегетационного периода, травостой отличается разреженностью, хотя проективное покрытие довольно велико (40-80%). Как правило, начало вегетации совпадает с началом схода снежного покрова, а конец - с установлением высоких среднесуточных температур. Уже к середине июня степь начинает приобретать желтоватые оттенки, а в июле растительность почти полностью “выгорает”, что в ряде мест ведет к слабой нажированности к зимовке и снижению темпов размножения в следующем году.

Биотопы с незональными формациями (в расчлененном рельефе) меньше подвергаются влиянию засухи. Растительный покров здесь формируется за счет разнотравья (бобовых и сложноцветных) и широколистных злаков.

Другим важным условием, лимитирующим размещение большинства видов сурков, является наличие в местообитаниях участков с достаточной толщиной мелкоземелистого грунта (до двух метров и более) для устройства зимовочных нор, а также глубокое залегание грунтовых вод, что предотвращает затопление нор весной талыми водами. В глубоких норах обеспечивается постоянство положительной (около +4-6С) температуры в течение всего года и наиболее экономное расходование жировых запасов во время спячки.

Исключительное значение для зимующих животных имеет мощность и распределение снежного покрова. В европейской части у байбаков зимовочные норы залегают на глубине 2-3 м (Губарь, Дукельская, 1935; наши данные) и расположены они, как правило, в верхней половине склонов, где зимой отмечается наименьшая толщина снега или его не бывает совсем. Климат здесь мягкий, такая глубина удовлетворяет оптимальной температуре спячки. В низинах или лощинах и в основании склонов норы заливаются грунтовыми или вешними водами.

В горах перерараспределение снежного покрова крайне неравномерное. На обдуваемых ветром возвышениях снег может полностью отсутствовать, а на подветренных и низинных участках его толщина достигает 10 и более метров, что успешно используют сурки аридных территорий, вблизи устраивающие свои зимовочные норы. Тающий снег почти весь сезон активности обеспечивает зверьков влагой и свежевегетирующей травянистой растительностью.

Еще одно необходимое условие существования сурков - возможность зрительно-звуковой связи между отдельными зверьками и семьями. Затруднительностью зрительно-звуковой связи объясняется отсутствие сурков в густых лесах, зарослях кустарников, а также сравнительно редкое заселение ими высокотравных лугов.

Известно, что при нарушении зрительно-звуковой связи сурки больше подвержены опасностям, так как крик - это предупреждающий сигнал для соседей по колонии и отдельных зверьков. При нарушении “передаточной” звуковой цепи сурки перестают подавать предупреждающие сигналы, так как они демаскируются и подвергаются смертельной опасности.

Перечисленные условия можно только теоретически рассматривать отдельно друг от друга. При анализе пригодности местообитаний для жизни сурков только их совокупность объясняет закономерности стациального размещения этих грызунов.

Многообразны опосредствованные, не трофические воздействия сурков на среду обитания, которые возникают как следствие роющей деятельности этих животных. Отдельные бутаны в степной зоне достигают в диаметре 25-30 м, а их суммарная площадь - 10-15% всей территории (в горах до 170 нор на 1 га), что дает представление о размерах той арены, на которой с наибольшей силой проявляются зоогенные процессы. Возникновение сурчины не только изменяет формы поверхности, микроклимат, почвенный и растительный покровы, комплексы гетеротрофных организмов в зоне самого поселения, но оказывает определенное воздействие и на целинные участки между отдельными поселениями, в результате чего между ними осуществляется непрерывное взаимодействие и возникает особая экологическая система (Зимина, 1980).

На выбросах нор, которые засыпают определенную площадь и тем самым уничтожают на ней коренной покров, формируются зоогенные растительные группировки, образующие микрокомплексы, специфич ные для каждого высотного типа ландшафтов. При этом для них характерна общая особенность: вследствие лучшего дренажа на бутанах развиваются более ксерофитные группировки, относящиеся в основном к тому же типу, что и коренное сообщество. В мезофитных ландшафтах на бутанах наблюдается остепнение, а в аридных - опустынивание.

Таким образом, жизнедеятельность сурков, создающих мощные и многовековые подземные сооружения, приводит к значительной трансформации практически всех природных компонентов, вследствие чего возникает микрокомплексность экосистем, обладающих особыми чертами строения и функционирования. Эти местные изменения способствуют более широким, межэкосистемным взаимодействиям, поскольку на одной сурчине нередко могут возникать экосистемы, представляющие три высотных типа: степные сообщества среди лугов и луговые среди степей и пустынь. Следовательно, жизнедеятельность сурков не только усиливает взаимодействия компонентов внутри одной экосистемы, но обеспечивает и межэкосистемные связи.

Биотопические предпочтения сурков. Ландшафты, где обитают разные виды сурков, очень различны. Сурки обитают в трех основных типах ландшафта: зональные степи (разнотравно-дерновинно-злаковые, дерновинно-злаковые, полынно-дерновинно-злаковые, лугостепи и лесостепи), горные и высокогорные лугостепи (дерновинно-злаковые степи в сочетании с каменистыми обнажениями), альпийские и субальпийские луга, сухие разнотравные и моховые тундры.

Все виды сурков Евразии избегают лесов и кустарников, хотя изредка вынуждены селиться по опушкам лесов (Огнев, 1947; Филонов, 1961; Munch, 1958; Kratochvil, 1961), либо в арчовом редколесье высокогорий (красный, альпийский и сурок Мензбира). Условия обитания европейского байбака в разнотравно-типчаково-ковыльных степях, где из-за распаханности местообитаний он нередко вынужден селиться на полях, по опушкам дубрав и в лесопосадках, отличаются относительным однообразием.

Как жизненной форме степного ландшафта суркам свойственно предпочтение открытых пространств с травянистой растительностью и широким обзором. Обитание по опушкам лесов, в лесопосадках, среди высокотравья, на наш взгляд, вынужденная мера и характеризует экологическую пластичность этих грызунов. В то же время мозаичность распределения и неравномерность использования территории свидетельствуют о необходимости определенных условий, которые в пределах ареала имеются далеко не везде. К примеру, в Центральном Казахстане на севере Акмолинской области байбак обитает в типичных разнотравно-типчаково-ковыльных степях и не избегает луговых степей с березовыми колками, а на юге области - в полупустынных полынно-типчаковых степях с разреженной ксерофитной растительностью.

Серый сурок в нижних поясах гор Киргизии обитает в горно-дерновинно-злаковых степях, а в высокогорье - на альпийских и субальпийских лугах и на участках с разреженной пустынной нагорно-ксерофитной растительностью.

Лишь сурок Мензбира характеризуется сравнительно однообразными местообитаниями со стабильным климатом. Он предпочитает хорошо задернованные и увлажненные участки, отчего его распространение на большей части ареала отличается сильной мозаичностью и разреженностью (Машкин, Батурин, 1993). И условия обитания европейского подвида байбака в разнотравно-типчаково-ковыльных степях отличаются относительным однообразием, где из-за распаханности местообитаний он нередко вынужден селиться на полях, по опушкам лесов и в лесопосадках.

Чаще других евразийских видов в разреженных лесах и закустаренных биотопах Западного Тянь-Шаня, Алайской долины селится длиннохвостый сурок.

Экологические требования сурков. Несмотря на отличия местообитаний отдельных популяций сурков одного вида и разных видов, все они выбирают места для своего жительства в определенных биотопах. Все сурки - семейно-колониальные животные открытых пространств, зимоспящие грызуны - зеленояды. Основные экологические требования, определяющие благополучие их существования, следующие (Бибиков, Стогов, 1957; Петров, 1965):

1) Обеспеченность сочной свежевегетирующей разнотравной растительностью весь период наземной активности;

2) Наличие достаточного слоя мелкоземлистого грунта (не менее 2 м глубиной), обеспечивающего возможность строить глубокие зимовочные норы с необходимыми микроклиматическими условиями во время зимней спячки;

3) Возможность осуществления зрительно-звуковой связи между отдельными зверьками семьи и колонии.

Перечисленные основные экологические требования к местообитаниям характерны для всех видов сурков. Среди богатейшего спектра факторов внешней среды, перечисленные выше экологические требования зверьков к местообитаниям наиболее значимы. Они прямо определяют стациальную предпочитаемость и размещение сурков. Но есть и второстепенные факторы, которые прямо и опосредованно влияют на пространственное распределение зверьков, - это расчлененность рельефа, климатические условия конкретного года, распределение снежного покрова, перераспределение влаги в местообитаниях отдельных группировок и антропогенные факторы.

Наличие вегетирующей травянистой растительности в течение необходимого времени для прохождения основных жизненных процессов и подготовки к спячке - одно из первостепенных условий существования сурков.

Ведущим фактором приуроченности территориальных группировок является удовлетворение потребности в корме в соответствии с пищевой специализацией сурков. Наиболее тесная связь размещения сурков с растительными сообществами эдафического типа (Зимина, 1953; Середнева, 1986, 1991). Из-за такой специализации сурки обеспечены сочным кормом только в период вегетации растений. И сроки наземной активности находятся в тесной зависимости от фенологии растений. Сурки предпочитают сочные верхушечные побеги и листья, плоды, цветы и семена, так как эти части наиболее богаты протоплазменным белком (Стогов, 1956) и по питательности примерно в два раза превышают таковую у корня (Середнева, 1991). Грубые части растений, старые листья и стебли, богатые клетчаткой, перевариваются частично или совсем не перевариваются (Евсеев, 1954; Исмагилов, 1976; Мухамедянов, 1990). На тарбагане установлено, что потребности семьи сурков из 5-6 взрослых зверей составляет 81-97 кг. (сухой масса) корма за сезон, содержащего 20-28% “сырого “ протеина, 3-4% жира, около 45% безазотистых экстрактивных веществ и 20-25% клетчатки (Середнева, 1991). Изменение указанного баланса питательных веществ в корме имеет отрицательные последствия Специальные эксперименты показали, что особенно неблагоприятно увеличение содержания клетчатки, которое приводит к снижению потребления корма. По этой причине сурки потребляют только растения в стадии роста. В первой половине активности источником полноценного корма у большинства видов сурков служат злаки, дикие луки и разнотравье, а во второй - в основном разнотравье (Капитонов, 1969, 1978; Середнева, Незговоров, 1977; Машкин, Батурин, 1993; Мухамедянов, 1990).

Питательность растений, как правило, с высотой в горах повышается (Берг, 1952). В горах по сравнению с равнинами в растениях повышается содержание сырого протеина, растворимых сахаров и нерастворимых полисахаридов, а крахмала и особенно клетчатки - резко снижается (Голококов, 1949, цит. по Капитонову, 1969). Благодаря этому высокогорные сурки в сравнении с низкогорными находятся в лучших кормовых условиях, несмотря на нередко скудные в высокогорье травостои.

Сопоставление материалов по плотности числа семей сурков различных колоний с кормовыми характеристиками их местообитаний свидетельствует о наиболее тесной корреляции между населением и сроками начала вегетации (Середнева, 1991; Машкин, Батурин, 1993). Чем раньше начинается вегетация, тем выше показатели активности населения. Эта закономерность характерна для поселений сурка Мензбира, тарбагана и серого сурка только в среднегорье, где травянистая растительность начинает вегетировать сразу же на появившихся первых проталинах и в конце лета не выгорает.

В нижних поясах гор со стаиванием снега начинают вегетировать растения, но во второй половине сезона активности зверей они начинают выгорать, так как снег быстро стаивает. По этой причине сурки либо откочевывают к участкам с зеленой травой, либо не поселяются здесь вообще. В засушливом низкогорье при выгорании трав зверьки вынуждены иногда поедать и побеги кустарников.

В высокогорье ранней весной на проталинах зверьки не находят зелени и в большом количестве вынуждены копать корни растений или луковицы. Утверждение, что сурки, обитающие в равнинном ландшафте, менее требовательны к сочным кормам (Бибиков, 1967), не совсем верно. Так, на участках при полном отсутствии сенокошения растительность под войлоком прошлогодней травы начинает вегетировать позднее обычного, после выхода зверей из спячки. Байбаки из-за весенней бескормицы не могут существовать, поэтому резко снизилась численность зверей в заповедниках “Стрельцовская степь” (Луганская область) (Абеленцев и др, 1961; Середнева, Незговоров, 1977; Боровик, 2002 и др.) и “Каменная степь” (Воронежская область) (Мильков, Двуреченский, 1974; наши наблюдения в 1992 г.). В Центральном Казахстане вскоре после выхода сурков из спячки растительность уже вегетирует, а летом из-за раннего высыхания растений в южных районах Акмолинской области зверьки уходят в очередную спячку в конце июня. То есть без сочной свежевегетирующей пищи байбаки жить не могут.

Можно предположить, что для сурков особенно важное значение имеет запас полноценного корма в первую половину сезона активности, поскольку в это время у них проходят важнейшие жизненные процессы, определяющие состояние популяции: расселение, размножение, выкармливание приплода, линька. Эти процессы связаны с повышенными вещественно-энергетическими затратами. Источником дополнительной энергии весной служат остатки жира, не израсходованного во время спячки. Белок и минеральные вещества, необходимые для выкармливания молодых, сурки получают из зеленого корма и при поедании земли и насекомых (Капитонов, 1968; наши наблюдения в естественных условиях и в неволе).

Не менее важное значение имеет запас корма на участке во второй половине активности (Некипелов, 1978). В этот период у зверьков формируется жировой запас, примерно две трети которого расходуется во время зимней спячки (в основном подкожный жир), а остальной жир - после выхода из нее. Если зверь не наберет летом достаточное количество жира для спячки, то он либо не доживет до весны, либо не сможет размножаться, как это отмечается в некоторых колониях сурка Мензбира, подверженных постоянному интенсивному фактору беспокойства со стороны людей и собак (Машкин, 1989). Поэтому нельзя противопоставлять значимость кормовых условий в первой и второй половине сезона активности сурков, как это пытается обосновать Т.А. Середнева (1991).

Другим важным условием, лимитирующим размещение большинства видов сурков, является наличие в местообитаниях участков с достаточной толщиной мелкоземлистого грунта для устройства зимовочных нор, а также глубокое залегание грунтовых вод и отсутствие возможного затопления нор весной талыми водами. В глубоких норах обеспечивается постоянство положительной (около +4-6С) температуры в течение всего года и наиболее экономное расходование жировых запасов во время спячки (Лешкович, 1950; Машкин, Батурин, 1993; Рымалов, 1995; Eisentraut, 1956; и др.).

Самые глубокие норы, с гнездовой камерой в 5 м по вертикали от поверхности земли, нам пришлось раскопать у байбака Акмолинской области. Такая глубина обусловлена резко континентальным климатом с низкими (до -48С) температурами зимой при сильном ветре и высокими (до +42С) летом, а также резкими суточными перепадами температур (до 26).

Исключительно важное значение для зимующих животных имеет мощность и распределение снежного покрова (Бибиков, 1961; Формозов, 1961). Количество осадков в местообитаниях байбака в Казахстане ничтожно. Под действием ветра и это небольшое количество снега обычно переотлагается, вследствие чего значительные площади местообитаний сурков, особенно приподнятые, оказываются почти полностью лишенными снежного покрова, поэтому почва здесь глубоко промерзает. Аналогичные условия отмечены на выровненных степных и полупустынных местообитаниях тарбаганов в Монголии.

В европейской части России у байбаков зимовочные норы залегают на глубине 2-3 м (Губарь, Дукельская, 1935; Машкин, 1997) и расположены они, как правило, в верхней половине склонов, где зимой отмечается наименьшая толщина снега или его не бывает совсем. В низинах или лощинах и в основании склонов норы заливаются грунтовыми или вешними водами. Поскольку климат здесь мягче, зимы теплее (средний абсолютный минимум - 29С, средняя температура января -7,2С), поэтому на этой глубине в норах поддерживается оптимальная температура спячки.

У горных видов норы залегают на глубине 2-4,5 м. Чем круче склон, тем глубже залегает гнездовая камера, а обычно камера расположена в 1,2-1,9 м от поверхности. Норы чаще всего приурочены к снежникам. Толщина снега над норами может достигать 10 м (Машкин, Батурин, 1993). Приуроченность поселений сурков к снежным массам в горах можно объяснить тем, что здесь интенсивнее идет накопление и сохранение мелкозема, благоприятного для копания. Снежник аккумулирует пыль, приносимую ветром с выпуклых форм рельефа, что в итоге ежегодно на 1-3 мм увеличивает слой мелкозема (Степанов, 1959). Кроме того вокруг снежников создается повышенное увлажнение и густая дерновина луговых трав, удовлетворяющих длительное время потребности сурков в свежевегетирующей растительности.

У серого сурка в Центральном и Северо-Восточном Тянь-Шане, как и у сурка Мензбира, наблюдаются высотные различия в глубине залегания нор и гнездовых камер: чем выше расположен высотный пояс, тем ближе к поверхности сурки устраивают гнездовые камеры. В соответствии с этим в горных степях (1000-1800 м н.у.м.) зимние гнездовые камеры расположены на глубине 4-7 м, в луго-лесостепном (1500-2800 м) - 2,5-4 м и в альпийском - 2-3 м (Чекалин, 1967).

У черношапочного сурка в условиях вечной мерзлоты строение зимовочных нор имеет отличительные черты. Для скорейшего оттаивания и просыхания грунта нора имеет большое число выходов, способствующих лучшей вентиляции воздуха в норе. Дно гнездовой камеры лежит на глубине около 1 метра, а толщина ее свода 25-60 см. Для утепления норы над сводом камеры зверьки нагребают с периферии участка землю толщиной до 30 см., а внутри камеры стенки «штукатурят» травяной трухой (Капитонов, 1963). «Оштукатуривание» стенок гнездовой камеры глиной с экскрементами известно у тарбаганов и мы отмечали у байбаков в Казахстане.

Еще одно необходимое условие существования сурков - это возможность зрительно-звуковой связи между отдельными зверьками и семьями. Затруднительностью зрительно-звуковой связи объясняется отсутствие сурков в густых лесах, зарослях кустарников, а также сравнительно редкое заселение ими высокотравных лугов (Бибиков, Стогов, 1957).

Т. А. Середнева (1991) выдвинула предположение, что при нарушении зрительно-звуковой связи должны образовываться неустойчивые группировки или группировки с разреженной плотностью. Поскольку в своих исследованиях она не выявила такой связи, поэтому сочла уместным заявить, что зрительно-звуковой фактор не имеет существенного значения в жизни сурков. Отсутствие сурков в лесах, зарослях кустарников и в высокотравных лугах она объясняет неудовлетворительными кормовыми условиями. По-моему, глубокие заблуждения Т.А. Середневой основаны на односторонней изученности данного вопроса и отсутствии этологических наблюдений за сурками.

Известно, что при нарушении зрительно-звуковой связи сурки больше подвержены опасностям, так как крик - это предупреждающий сигнал для соседей по колонии (Никольский, 1970, 1974, 1975, 1976) и отдельных зверьков поддерживает жизнеспособность и тонус группировки. Особенно эффективно это проявляется на участках с резко расчлененным рельефом и различных “закрытых” для обзора местообитаниях. При нарушении “передаточной” звуковой цепи сурки перестают подавать предупреждающие сигналы, так как они демаскируются и подвергаются смертельной опасности.

Перечисленные условия можно только теоретически рассматривать отдельно друг от друга. При анализе пригодности местообитаний для жизни только в совокупности они объясняют закономерности стациального размещения сурков.

Второстепенные факторы также оказывают важное значение на жизнь зверей. Связь снежного покрова с размещением зверьков подробно рассмотрена для серого сурка на Тянь-Шане (Бибиков, Стогов, 1957). Поселения этого грызуна приурочены к участкам, где весной долго сохраняются пятна снега, и в то же время часть поверхности земли может иметь зимой непостоянный или очень неглубокий снежный покров. Обширные участки гор без снега или с непостоянным снежным покровом независимо от высотного расположения пояса, в котором они находятся, обычно не заселены сурками. Так же нет сурков и там, где равномерный обширный глубокий снежный покров сохраняется весной длительное время.

Такая закономерность характерна и для длиннохвостого сурка, и сурка Мензбира (Машкин, Батурин, 1993), у которых в местообитаниях нижних поясов гор снег сохраняется только по северным и теневым склонам хребтов и балок. Расположение семей сурков здесь мозаично. Чаще всего колонии приурочены к участкам со снежниками, где длительное время вегетирует лугостепная растительность. Склоны южной экспозиции сухие и во второй половине сезона наземной активности на них нет необходимых условий для существования сурков.

В среднегорье снежный покров распределен весьма неравномерно из-за сильной расчлененности рельефа. Высокая пестрота распределения снежного покрова, относительная континентальность климата наряду с другими ландшафтными условиями создают условия для длительной вегетации травянистой растительности. Благодаря постепенному таянию снега на одном семейном участке можно в один день встретить одно растение в различных фенофазах развития. Такая мозаика благоприятствует широкому и максимально возможному заселению всех местообитаний.

В высокогорье сурки предпочитают селиться ближе к солнцепечным склонам без большого количества снега зимой. Очень благоприятные условия складываются на высокогорных всхолмленных плато и сыртовых зонах, где большая пестрота распределения снежных пятен создает летом увлажнение на большинстве семейных участков и обеспечивает зверьков свежевегетирующими кормами. На таких территориях обычно наибольшая плотность заселения сурками (по 100 и более зверьков на 1 км² (Аксайские сырты с серым сурком в Киргизии и Ангренское плато с сурком Мензбира в Узбекистане).

У байбаков в равнинных местообитаниях нет четкой связи между распределением зверьков на местности и переотложениями снежного покрова. В Казахстане большая часть поселений расположена на ровных участках, где снег зимой сдувается в лощины или задерживается в березовых колках. В европейской части снег также сдувается в лощины, сурки здесь избегают лощин, но часто посещают свежезеленеющие лужайки после стаивания снега. В отдельные годы здесь вообще зимой не бывает снежного покрова в некоторых районах.