4. Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

5. Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

•  латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

•  фаза укорочения (около 50 мс);

•  фаза расслабления (около 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса. Б – фазы и периоды иышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы. Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудиумость мышцы - фиолетовым.

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

•  Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

•  При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

•  При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

6. Работа мышц. В основе работы мышц лежит их способность к со­кращению. Сокращаясь, мышца укорачивается, в результате чего про­исходит сближение точек начала и прикрепления мышцы. Сокращение мышц вызывает движения в суставах, изменение положения частей те­ла или, наоборот, закрепление их. Действуя с определенной силой на кости скелета, мышца изменяет по­ложение костных рычагов, совершает механическую работу, которая может быть динамической или статической.

При динамической работе костные рычаги, а вместе с ними и другие части тела перемещаются в прост­ранстве, изменяется их взаиморасположение. При статической работе тело и его части находятся в состоянии покоя. Мышцы при статической работе хотя и напряжены, но их длина не изменяется, они не укорачиваются. Такое сокращение мышц без изменения их длины называют изометрическим сокращением.

Кости скелета, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. Выделяют рычаг первого рода и рычаг второго рода (рис. 31). У рычага первого рода точка приложения силы (мышечного сокращения) и точка сопротивления (тяжесть части тела, переносимый груз) находятся по разные стороны от точки опоры (оси сустава). При­мером может служить голова, кото­рая опирается на I шейный позво­нок  –  атлант (точка опоры). По одну сторону от атлантозатылочного сочленения действует сила тяжести лицевого черепа, по другую  –  сила действия затылочных мышц, при­крепляющихся к затылочной кости. Равновесие головы может быть при условии, если вращающий момент прилагаемой силы затылочных мышц (произведение силы, действующей на затылочную кость, на длину плеча, равного расстоянию от точки опоры до точки приложения силы) будет равен вращающему моменту силы тя­жести передней части головы (про­изведение силы тяжести на длину плеча, равного расстоянию от точки опоры до точки приложения силы тяжести).

Рычаг второго рода, у которого и точка приложения мышечной силы, и точка силы тяжести расположены по одну сторону от точки опоры, бывает двух видов. У первого вида рычага второго рода плечо прило­жения мышечной силы (место при­крепления ахиллова сухожилия к пяточной кости) длиннее плеча при­ложения (действия) силы тяжести (голеностопный сустав). У второго вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы (место прикрепления двуглавой мышцы пле­ча к лучевой кости) короче пле­ча действия силы тяжести (кисти). Для преодоления силы тяжести необходимо приложить значитель­ную мышечную работу. В то же время имеется выигрыш в размахе движения и скорости перемещения предплечья и кисти.

Силу мышц определяют по вели­чине того груза, который мышца при своем максимальном сокращении может поднять на определенную вы­соту. Такую силу принято называть подъемной силоймышцы. Сила раз­ных мышц неодинакова. Она зави­сит от числа мышечных волокон от площади поперечного сечения этих волокон. Сравнивая равновеликие веретенообразную мышцу с продоль­ным направлением длинных мышеч­ных волокон и перистую мышцу с косым направлением большего числа коротких мышечных волокон, мы установим, что перистая мышца сильнее. Показателем силы мышцы служит ее физиологический поперечник  –  площадь поперечного сечет всех ее мышечных волокон (рис. 32). Величину (размеры) мышцы характеризует ее анатомический поперечник,  –  поперечное сечение мышцы наиболее широкой ее части.

В ращающая сила мышцы зависит не только от ее физиологического поперечника и подъемной силы, но и от угла прикрепления мышцы к костям. Чем больше угол, по которым мышца прикрепляется к кости, тем большее действие она может оказать на эту кость. Для увеличения угла прикрепления мышц к костям служат блоки.

 

Рис. 32. Схема анатомическо­го и физиологического попе­речников мышц различной формы: 1  –  лентовидная мышца, 2  –  веретенообразная   мышца, 3  – одноперистая   мышца (сплошной линией обозначен анатомический   поперечник мышц, прерывистой  –  фи­зиологический поперечник)

Мышечный тонус. В покое каждая мышца человека находится в состоя­нии постоянного непроизвольного сокращения  –  тонуса, который под­держивается рефлекторно за счет по­ступающих в мышцу нервных им­пульсов. Это небольшое напряжение мышц тела необходимо для поддер­жания их стартового состояния, со­противления растяжению, готовности

к действию. Длительное, судорожное сокращение мышцы, продолжающееся, несмотря на прекращение раздра­жения,  называют  контрактурой.

Управление движением. Способ­ность животных, в том числе и че­ловека, передвигаться и выполнять различные действия под контролем нервной системы  –  одна из важнейших особенностей, отличающих жи­вотных от растений. Сокращение мышечных волокон происходит под влиянием импульсов, приходящих из головного и спинного мозга по нерв­ным волокнам (отросткам двигательных нейронов). Сокращаясь, мышцы обеспечивают движение. При этом они никогда не работают изолиро­ванно, в одиночку. Выполнение лю­бого движения достигается согласо­ванным действием групп мышц, как сгибателей, так и разгибателей. На­пример, вертикальное положение те­ла человека обеспечивают до 150 мышц.

В зависимости от направления усилий, развиваемых мышцами, их принято делить на синергисты и анта­гонисты. Мышцы, которые действуют на сустав в одном направлении (на­пример, сгибают кисть), получили название мышц-синергистов, мышцы противоположного действия явля­ются мышцами-антагонистами. При каждом движении сокращаются не только мышцы, совершающие его, но и их антагонисты, противодейст­вующие тяге и тем самым при­дающие движению точность и плав­ность. В каждой группе мышц мож­но выделить главные мышцы, вы­полняющие это движение, и вспо­могательные,которые уточняют, «мо­делируют» это движение, придают ему индивидуальные особенности.

Скелетные мышцы человека спо­собны сокращаться, подчиняясь его воле. Такие движения называютпроизвольными. Движения этого типа отличаются от рефлекторных (не­произвольных движений), которые выполняются помимо воли человека, например, если человек, неосторож­но коснувшись раскаленной плиты, отдергивает руку, еще не успев осо­знанно почувствовать боль. При про­извольных движениях нервные им­пульсы к скелетным мышцам посту­пают из двигательных центров коры большого мозга. Непроизвольные движения управляются из соответ­ствующих центров ствола головного и спинного мозга.

Мышечные волокна сокращаются только по приказу двигательных ней­ронов. Двигательный нейрон и его длинный отросток  –  аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называютдвигатель­ной единицей.

Двигательные нейроны ствола го­ловного мозга и передних рогов спин­ного мозга контролируются нейрона­ми двигательной зоны коры полу­шарий большого мозга.

Источником активации нейронов двигательной зоны коры полушарий большого мозга является зрительная, слуховая, кожная, мышечная инфор­мация, поступающая в кору от ор­ганов чувств. На основе ее двига­тельная зона коры формирует осоз­нанный двигательный акт.

7. Утомление – общий физиологический процесс, которым сопровождаются все виды активной деятельности человека. Степень утомления пропорциональна интенсивности умственной и физической нагрузки. На возникновение утомления влияют заинтересованность человека в работе, его функциональное состояние, физическое развитие, тренированность, опыт работы и т.п.

В современных условиях работы человека приобретает значение утомление, развивающееся при отсутствии деятельности или при выполнении однообразной, неинтересной (хотя и легкой) работы. На появление новых форм труда, связанных с необходимостью напрягать волевое усилие, указывалось уже давно. Кроме напряжения тех органов, которыми выполняется труд, в течение всего времени труда необходима целесообразная воля, выражающаяся во внимании, и притом необходима тем больше, чем меньше труд увлекает рабочего своим содержанием и способом исполнения, следовательно, чем меньше рабочий наслаждается трудом как игрой физических и интеллектуальных сил.

Признаки утомления разделяются на субъективные и объективные. К субъективным признакам относятся чувство усталости общее и локальное, желание снизить ритм работы или прекратить ее, чувство слабости в конечностях. Объективными признаками являются снижение внимания, осторожности, производительности труда и выраженные физиологические изменения в организме (изменения пульса, дыхания, артериального давления, характера двигательных реакций, функций восприятия). Внешне утомление проявляется в снижении работоспособности людей.

В выраженных случаях утомления могут отмечаться и отдельные невротические признаки: повышенная отвлекаемость, рассеянность, затруднение концентрации внимания, появление чувства тяжести в голове и др. Утомление развивается обычно к концу рабочего дня и после отдыха, особенно ночного сна, исчезает полностью.

Тяжелое утомление – крайний вариант физиологического состояния, граничащего с болезненными (патологическими) формами реакций. В гигиеническом и организационном отношении тяжелое утомление развивается обычно в середине рабочего дня и сопровождается не только субъективными признаками усталости, но и отчетливым, замечаемым самим оператором, снижением работоспособности.

Тяжелое утомление включает отдельные (разрозненные) признаки невротического характера: чувство слабости, удерживающееся несмотря на прекращение работы; головные боли, развивающиеся в процессе работы; поверхностный сон; нарушение засыпания; снижение активности; понижение интереса к работе. Утомление такого типа после кратковременного отдыха не проходит, обследуемые могут отмечать быструю утомляемость и чувство слабости.

Тяжелые формы утомления несовместимы с продолжением деятельности человека. Человек в состоянии тяжелого утомления не только совершает ошибочные действия, но и своими поступками может вести к созданию аварийной ситуации с тяжелыми последствиями для производства и персонала. Утомление составляет до 40 % объема причин производственного травматизма, связанного с психологическими факторами.

ТЕОРИИ УТОМЛЕНИЯ.

Сторонники гуморально-локалистичёской теории связывают проблему усталости собственно с мышцей. По этой теории накопление продуктов обмена, особенно молочной кислоты, создает предел выносливости. Такая точка зрения кажется тем более вероятной, что субъективно усталость ощущается именно в мышце. После физической нагрузки происходит последующее доокисление молочной кислоты, что вызывает бурную реакцию со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Усиленный обмен веществ, который происходит в процессе доокисления предъявляет повышенные требования не только к сердцу, но и к капиллярной сети.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

Одной из наиболее ранних теорий, пытавшихся объяснить про-исхождение утомления, была теория «истощения». Поскольку осуществление любой деятельности связано с превращениями энергии, предполагали, что утомление мышцы при ее работе есть следствие расхода энергетических веществ, т. е. результат истощения имеющихся в ней известных запасов этих веществ. Однако эксперименты показали, что значительное утомление изолированной мышцы наступает раньше, чем в действительности исчерпываются в ней запасы углеводов. Если же опыт проводится в условиях, когда мышца не отделена от организма и в ней поддерживается нормальное кровообращение, то содержание углеводов в утомленной мышце вообще мало отличается от исходных данных. Далее оказалось возможным восстановить работоспособность утомленной изолированной мышцы, промывая ее физиологическим раствором, который сам по себе не восполняет расхода энергетических веществ. Таким образом, теория «истощения» не дает должного объяснения утомления изолированной мышцы, тем более она неприемлема для объяснения утомления при мышечной деятельности целого организма.

Сущность теории «задушения» сводится к предположению, что утомление мышцы при работе вызывается нарастающей недостаточностью притока кислорода. Однако исследования показали, что мышца может совершать свою работу вообще без всякого доступа кислорода извне, например при нахождении изолированной мышцы в камере, наполненной азотом. Сокращение мышцы без доступа кислорода извне происходит за счет анаэробных процессов расщепления аденозинтрифосфата и креатинфосфата и распада гликогена до молочной кислоты. Утомление мышцы в бескислородной среде наступает все же значительно быстрее, чем в обычных условиях.

Теория «засорения» основывается на том, что мышечная работа связана с усиленным распадом энергетических веществ, что приводит к известному накоплению промежуточных продуктов этого распада. Этому обстоятельству авторы теории «засорения» придавали исключительное значение, причем роль главного «засоряющего» вещества приписывали молочной кислоте. Но в двадцатых годах тешущего столетия было впервые установлено, что мышца может сокращаться и в том случае, если углеводный обмен в ней совершенно выключен и, следовательно, молочная кислота вовсе не образуется. При этом, утомление мышцы происходит быстрее, чем при ненарушенном углеводном обмене. Несомненно, что при некоторых видах работы накопление в организме недоокисленных продуктов мышечного обмена имеет место и играет свою роль в развитии утомления, но этим не исчерпываются причины утомления.

Исторический интерес представляет теория «отравления». В 1912 г. немецким ученым было заявлено об открытии им «ядов утомления», якобы образующихся в мышцах во время работы. Указывалось, что будто бы возможно вызывать утомление у животных посредством впрыскивания им некоторых доз крови, взятой у утомленного животного. Обнаружение «ядов утомления» открывало принципиальную возможность выработки противоядий против утомления с помощью хорошо известных в микробиологии методов. Однако все опыты, послужившие осно-вой для провозглашения теории «отравления», оказались глубоко ошибочными и несостоятельными.

Перечисленные теории затрагивают только отдельные звенья сложного и многогранного процесса утомления.

Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа - это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при ведущей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий. Утомление организма вследствие мышечной работы является прежде всего результатом сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. И. М. Сеченов писал: «Источник ощущения усталости помещают обыкновенно в работающие мышцы: я же помещаю его ... исключительно в центральную нервную систему» (Сеченов И. М., 1935). Исследования отечественных физиологов — И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, Л. А. Орбели, Г. В. Фольборта и др. — убедительно обосновывают то важное положение, что в возникновении и развитии утомления нервная система играет ведущую роль.

Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров. Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотношения процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать. В результате расстраивается нормальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние (Павлов С.Е., 1999; Павлов С.Е. и др., 2001; Селье Г., 1960; Суркина И.Д. и др., 1991; Хмелева С.Н. и др., 1997).

Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно — через центральную нервную систему

Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирующих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на центральную нервную систему. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей.

Среди условных раздражителей для человека огромное значение имеет словесный раздражитель, оказывающий свое влияние через вторую сигнальную систему коры больших полушарий, взаимодействующую с первой сигнальной системой. Механизм влияния различных эмоциональных факторов на работоспособность организма при утомлении должен рассматриваться в свете взаимодействия двух сигнальных систем. Различные речевые воздействия (словесные поощрения, призывы и т. д.) могут существенно влиять на течение явлений утомления.

Следует указать на интересные опыты с гипнотическим словесным внушением различных двигательных представлений при выполнении работы. Испытуемый в состоянии гипноза поднимал легкий или тяжелый груз, причем при поднимании легкого груза ему внушалось, что он поднимает тяжелый, а при поднимании тяжелого — внушалось, что он поднимает легкий.

В первом случае — при совершении легкой работы на фоне внушенного представления о тяжелой работе — физиологические сдвиги были выше и утомление наступало значительно быстрей, чем в контрольных опытах с выполнением той же работы вне гипноза. Во втором случае —при совершении тяжелой работы на фоне внушенного представления о легкой работе — наблюдалось противоположное явление.

Опыты с выполнением работы на фоне тех или иных внушенных двигательных представлений убедительно показывают, что утомление и усталость зависят от состояния центральной нервной системы и, прежде всего, от процессов в коре больших полушарий, которые могут изменяться условнорефлекторным путем, в частности через посредство второй сигнальной системы.

В физиологии принято различать понятия утомление и усталость. Утомление — состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризующееся снижением работоспособности, усталость— это субъективная сторона проявления утомления, психическое переживание, связанное с утомлением, чувство утомления.

Степень усталости большей частью соответствует степени дей-ствительного снижения работоспособности, что в свою очередь связано с количеством и качеством проделанной работы. Однако нередки случаи, когда усталость и другие признаки утомления по своей выраженности друг другу не соответствуют, например, когда усталость чувствуется большая, а объективных данных для резкого снижения работоспособности нет, так как работа проделана незначительная. Это наблюдается, если работа совершается без интереса и желания, без ясного представления цели данной работы или ближайших ее результатов. Могут быть другие случаи, когда налицо все данные для выраженного утомления, так как работа произведена большая, а усталость тем не менее не чувствуется. Это бывает тогда, когда выполнение работы сопровождается эмоциональным подъемом, обусловливаемым заинтересованностью в работе, сознанием высокой цели и т. п.

Условия, в которых выполнялась утомительная работа (факторы внешней среды, обстановка, коллектив, время суток и т. д.), могут по механизмам временных связей приобрести сигнальное значение, способствуя в дальнейшем развитию утомления и усталости. Эти же условия могут стать и сигналами, противодействующими развитию утомления и усталости, если сама работа на первых порах не была утомительной. Значение условнорефлекторных механизмов в развитии утомления исключительно велико (Васильева В.В. и др.,1977; Волков В.М.,1976; Жбанков О.В. и др.,1999; Сашенков С.Л. и др., 1995).

Существенное значение для развития явлений утомления имеют трофические воздействия центральной нервной системы через вегетативные нервы. Симпатические и парасимпатические нервы, как показал впервые Павлов на примере сердечной мышцы, осуществляют часть трофических влияний центральной нервной системы на органы. При раздражении симпатических нервов изменяются функциональные свойства и повышается работоспособность утомленных скелетных мышц. Последующие исследования вскрыли периферические механизмы, с помощью которых реализуются адаптационно-трофические влияния нервной системы на мышцу при ее утомлении. Было показано, что при раздражении симпатических нервов усиливаются окислительные процессы, увеличивается образование аденозинтрифосфорной кислоты, повышается забуференность (щелочной резерв) ткани, повышается электропроводность мышцы и ее упруговязкие свойства. Импульсы по симпатическому нерву влияют также на функцию нервно-мышечного си-напса, улучшая процесс передачи возбуждения с нерва на мышцу, нарушающийся при утомлении. Трофические влияния центральной нервной системы (т. е. влияния на процессы обмена веществ) имеют всеобщее распространение в организме. Сущность этих влияний может выражаться в изменении функционального состояния различных органов. Возникающие безусловно- и условнорефлекторным путем стимулирующие трофические воздействия центральной нервной системы на все органы и ткани, играют важную роль в мышечной деятельности человека при производственной работе и спортивной деятельности. Эти воздействия в зависимости от своей интенсивности могут в большей или меньшей мере противодействовать наступающему утомлению или, в известной степени, «снимать» уже наступившее утомление (Карпман В.Л. и др., 1988; Куликов В.П. и др., 1998; Озолин Н.Н. и др., 1993; Суздальницкий Р.С. и др., 2000).

8. Передние мотонейроны спинного мозга. Вставочные нейроны спинного мозга В сером веществе передних рогов каждого сегмента спинного мозга расположены несколько тысяч нейронов, которые на 50-100% крупнее большинства других нейронов. Их называют передними мотонейронами. Аксоны этих мотонейронов выходят из спинного мозга через передние корешки и непосредственно иннервируют волокна скелетных мышц. Есть два типа этих нейронов: алъфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны. Альфа-мотонейроны дают начало крупным нервным двигательным волокнам типа А-альфа (Асе) диаметром в среднем 14 мкм. После вхождения в скелетную мышцу эти волокна многократно ветвятся, иннервируя крупные мышечные волокна. Стимуляция одиночного альфа-волокна возбуждает от трех до нескольких сотен волокон скелетных мышц, которые вместе с иннервирующим их мотонейроном составляют так называемую моторную единицу. Гамма-мотонейроны. Наряду с альфа-мотонейронами, стимуляция которых ведет к сокращению волокон скелетных мышц, в передних рогах спинного мозга локализуются значительно более мелкие гамма-мотонейроныу количество которых примерно в 2 раза меньше. Гамма-мотонейроны передают импульсы по гораздо более тонким нервным двигательным волокнам типа А-гамма (Ау) со средним диметром около 5 мкм. Они иннервируют небольшие особые волокна скелетных мышц, называемые интрафузальными мышечными волокнами. Эти волокна составляют центральную часть мышечных веретен, участвующих в регуляции мышечного тонуса. Вставочные нейроны. Вставочные нейроны присутствуют во всех областях серого вещества спинного мозга, в задних и передних рогах, а также в промежутке между ними. Этих клеток примерно в 30 раз больше, чем передних мотонейронов. Вставочные нейроны — небольшие по размеру и очень возбудимы, часто проявляют спонтанную активность и способны генерировать до 1500 имп/сек. Они имеют многочисленные связи друг с другом, а многие также синаптически связаны непосредственно с передними мотонейронами. Взаимосвязи между вставочными нейронами и передними мотонейронами ответственны за большинство интегративных функций спинного мозга, что обсуждается далее в этой главеы. По существу весь набор разных типов нервных контуров, обнаруживается в пределах пула вставочных нейронов спинного мозга, включая дивергирующие, конвергирующие, ритмически разряжающиеся и другие типы контуров. В этой главе изложены многие способы включения этих различных контуров в выполнение спинным мозгом специфических рефлекторных актов. Лишь немногие сенсорные сигналы, входящие в спинной мозг по спинальным нервам или нисходящие из головного мозга, достигают непосредственно передних мотонейронов. Вместо этого почти все сигналы проводятся сначала через вставочные нейроны, где они соответствующим образом обрабатываются. Кортикоспинальный тракт заканчивается почти полностью на спинальных вставочных нейронах, где сигналы от этого тракта объединяются с сигналами от других спинальных трактов или спинальных нервов, прежде чем они конвергируют на передних мотонейронах, регулируя функцию мышц.

9. Проприорецепторы мышц

Различают три вида проприорецепторов - мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и рецепторы суставов. Мышечные веретена состоят из центральной части - ядерной сумки - и периферических, в которых содержится 12-13 тонких интрафузальных мышечных волокон. Длина веретена достигает нескольких миллиметров, а диаметр несколько десятых долей миллиметра. Прикрепляются веретена в экстрафузальных волокон параллельно. В разных мышцах количество веретен на 1 г ткани различна - от нескольких до нескольких сотен. Что точные движения выполняет мышца, тем более в нем веретен.

В центральной части веретена содержится спиралевидное нервное окончание, которое выполняет рецепторную функцию. Отсюда начинается афферентные волокна (типа АА), который проводит возбуждение очень быстро. Если отводить ПД от этого волокна при растяжении мышцы, то можно заметить, что частота импульсов зависит от степени растяжения. Различные виды веретен информируют ЦНС об изменениях длины мышцы, а также о скорости, с которой она меняется.

Спиралевидное нервное окончание в ядерной сумке может возбуждаться и другим путем - при сокращении интрафузальных мышечных волокон. На их сокращения влияют на-мотонейроны.

Под влиянием у-мотонейронов сокращаются интрафузальных волокна. Это обусловливает растяжение спиралевидного нервного окончания в ядерной сумке, а следовательно, и усиление импульсации в спинной мозг. Сенсорные нейроны заканчиваются у а-мотонейронов, возбуждают их, и вследствие этого сокращаются экстрафузальных волокна. Эти реакции лежат в основе миотатичних рефлексов - рефлексов на растяжение. Так называется рефлекторное сокращение мышц в ответ на их растяжение. Латентный период этих рефлексов очень короткий, что объясняется моносинаптичнистю их рефлекторной дуги. Рефлекс содержится, пока длится растяжение мышцы. Напряжение мышцы тем больше, чем бильцие он растягивается. Миотатични рефлексы большей степени выражены в антигравитационных мышцах - екстензорах.

Вышележащие отделы ЦНС могут влиять на функции мышц как прямо (через а-мотонейроны), так и косвенно (через Y-мотонейроны). Второй механизм воздействия осуществляется через в-петлю. С ее помощью длина мышечного веретена по принципу положительной связи регулирует длину мышцы и предотвращает его чрезмерном растяжению.

Функции органов Гольджи в сухожилиях отличаются от функций мышечных веретен тем, что эти рецепторы реагируют на величину

и скорость напряжения мышцы. Сигналы от этих рецепторов передаются волокнами типа ир к тормозным мотонейронов, которые тормозят а-мотонейроны передних рогов. Эти рефлексы обеспечивают отрицательную обратную связь, предотвращает чрезмерное сокращению мышцы, которое может привести к разрыву сухожилия или его отрыва от кости.

Кроме названных рецепторов, есть еще рецепторы в суставах, которые информируют ЦНС о степени сгибания или разгибания в этом суставе. Таким образом, импульсы, поступающие в ЦНС, дают информацию о длине мышцы и скорость изменения этой длины (мышечные веретена), о напряжении (сокращение) мышцы и скорость его изменения (сухожильные органы Гольджи), о процессах, которые происходят в суставах (рецепторы суставов).

10. Гамма-эфферентная система мышечного сокращения. Стабилизация положения тела Важность гамма-эфферентной системы подчеркивает тот факт, что 31% всех двигательных нервных волокон к мышцам представлены тонкими эфферентными волокнами типа А, а не толстыми двигательными волокнами типа А. Каждый раз, когда сигналы передаются от двигательной коры или от любой другой области головного мозга к альфа-мотонейронам, в большинстве случаев одновременно стимулируются гамма-мотонейроны, что называют коактивацией альфа- и гамма-мотонейронов. Это ведет к одновременному сокращению экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен. Сокращение интрафузальных мышечных волокон одновременно с сокращением крупных мышечных волокон скелетных мышц имеет двойное значение. Во-первых, это удерживает длину рецепторной части мышечного веретена от изменений во время сокращения всей мышцы. Следовательно, коактивация сдерживает противодействие рефлекса с мышечных веретен мышечному сокращению. Во-вторых, это сохраняет соответствующую функцию демпфирования мышечного веретена, независимо от любых изменений длины мышцы. Например, если бы мышечное веретено не сокращалось и не расслаблялось вместе с крупными мышечными волокнами, рецепторная часть веретена была бы то слишком свободна, то перерастянута, что не соответствует оптимальным условиям для функции веретена. Гамма-эфферентная система возбуждается непосредственно сигналами из булъборетикулярной облегчающей области ствола мозга и опосредованно — импульсами, передаваемыми в бульборетикулярную область от: (1) мозжечка; (2) базалъных ганглиев; (3) коры большого мозга. О точных механизмах контроля гамма-эфферентной системы известно мало. Однако поскольку бульборетикулярная облегчающая область прежде всего связана с сокращениями антигравитационных мышц (а эти мышцы имеют очень высокую плотность мышечных веретен), считают, что особое значение гамма-эфферентный механизм имеет для демпфирования (сглаживания) движений разных частей тела во время ходьбы и бега. Система мышечных веретен стабилизирует положение тела во время напряженной деятельности. Одной из наиболее важных функций системы мышечных веретен является стабилизация положения тела во время напряженной мышечной деятельности. Для этого бульборетикулярная облегчающая область и связанные с ней области мозгового ствола передают возбуждающие сигналы через гамма-нервные волокна к интрафузальным мышечным волокнам. Это укорачивает концы веретен и растягивает их центральные рецепторные области, усиливая сенсорный сигнал. Однако если веретена одновременно активируются в скелетных мышцах, расположенных по обе стороны каждого сустава, рефлекторное возбуждение этих мышц также возрастает, обеспечивая в окружении сустава сильное напряжение мышц, противодействующих друг другу. В результате положение сустава становится очень устойчивым, и любой силе, которая пытается его нарушить, противодействуют чрезвычайно чувствительные рефлексы на растяжение, действующие с обеих сторон сустава. Каждый раз, когда человек должен выполнять мышечную работу, которая требует тонкой и точной регулировки положения тела, возбуждение соответствующих мышечных веретен сигналами из бульборетикулярной облегчающей области ствола мозга стабилизирует положение основных суставов. Это очень помогает выполнению дополнительных тонких произвольных движений (пальцами или другими частями тела), необходимых для сложных двигательных манипуляций.

11. Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.

Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.

Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.

Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.

Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.

Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.

Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.

«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.

12. Рефлексы спинного мозга

Спинной мозг выполняет рефлекторную соматическую и рефлекторную вегетативную функции.

Сила и длительность всех спинальных рефлексов увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Соматические рефлексы спинного мозга по своей форме в основном являются сгибательными и разгибательными рефлексами сегментарного характера. Соматические спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам:

- Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприоцептивные, б) висцероцептивные, в) кожные рефлексы. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные (висцеромоторные) рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

- Во-вторых, по органам:

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

1. Рефлексы конечностей. Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

→ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С5 – С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S1 – S2). Подошвенный рефлекс – сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S1 – S2.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

→ Разгибательные рефлексы, как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором – четвертом поясничных сегментах (L2 – L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

→ Рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

2. Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th8 – Th9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th9 – Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th11 – Th12.

3. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне L1 – L2.

4. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S2 – S5.

Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов. Вегетативные рефлексы имеют в спинном мозге свои центры, которые обеспечивают иннервацию сердца, почек, мочевого пузыря и т.д.

2. В основе каждого рефлекса лежит рефлекторная дуга.

Можно выделить чувствительное окончание, которое образуется на периферии нервной клетки.

Изучение рефлекторных дуг показало, что количество чувствительных нейронов превышает количество двигательных.

Рецепторные поля - участки, где образованы чувствительные окончания.

Рецептивное поле рефлекса - совокупность рецепторных полей, раздражение которых дает один рефлекс.

В рефлекторных дугах происходит контакт между нейронами в форме синапсов. Синапсы в центральной нервной системе образуются при контакте отростков одного нейрона с другим. Поскольку сигнал от нейрона распространяется к аксону, то аксон включается в контакт, и он может заканчиваться на теле другой клетки - аксосоматический контакт.

Аксон может заканчиваться на дендритах - аксодендритный синапс.

Аксон может заканчиваться на аксоне другой клетки - аксоаксональный синапс.

Синапсы могут быть простыми и сложными.

По функции синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Синапсы могут быть электрическими и химическими.

Для синапсов ЦНС характерна более узкая межсинаптическая щель (15-25 нм).

В синапсах имеются пузырьки с медиатором разного размера. Могут одновременно содержаться разные медиаторы.

Передача возбуждения через синапс происходит при распространении потенциала действия на пресинаптическую мембрану, что вызывает ее деполяризацию, и это является причиной открытия кальциевых каналов. Кальций проникает в пресинаптическую мембрану, вызывая активацию мембранных пузырьков с медиатором, которые воздействуют на рецепторы, связанные с ионными каналами. На постсинаптической мембране возникает процесс деполяризации и образуется возбуждающий постсинаптический потенциал.

Свойства:

1. Не подчиняется закону все или ничего

2. Зависит от количества медиаторов

3. Способен суммироваться

4. Распространяется ограниченно на небольшое расстояние, и при достижении критического уровня способен вызвать потенциал действия. Потенциал действия будет возникать в аксонном холмике.

Количество синапсов в рефлекторной дуге будет влиять на время рефлекса.

Время рефлекса - время от момента нанесения раздражения до ответной реакции.

Самое короткое время рефлекса в моносинаптических дугах. При наличии вставочных нейронов время рефлекса значительной увеличится.

Центральное время рефлекса - время переключения с чувствительного на двигательный нейрон. Так же зависит от количества вставочных нейронов.

Классификация рефлексов:

1. Пищевые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные, познотонические

2. Экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, котковые

4. Моторные, секреторные, сосудодвигательные

5. Безусловные, условные

6. Физиологические, патологические.

13. Спинальный шок

Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название спинального шока. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, которые обычно вызывали рефлексы, оказываются недейственными. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и мочеиспускания.Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3-5 минут, у собаки – 7-10 дней, у обезьяны – больше 1 месяца, у человека – 4-5 месяцев. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга. Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже уча­стка повреждения.

Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.

При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начи­нается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ган­глиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних ко­нечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в лате­ральные ядра таламуса противоположного полушария большого моз­га, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе пере­ключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60—100 м/с.

Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) — основной путь кожной чувствительности — начинается от болевых, темпера­турных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; ско­рость проведения возбуждения по ним 1—30 м/с (второе переклю­чение), отсюда — в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает инфор­мацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110—120 м/с.

14. –

16. Средний мозг. Функции верхних и нижних бугров четверохолмия. Функции красных ядер, их влияние на альфа – и гамма-мотонейроны спинного мозга. Децеребрационная ригидность. Значение «черной субстанции», ее связь с базальными ядрами.

Морфофункциональная организация. Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (меди­альная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и моз­жечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), под­корковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибу­лярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся дви­жении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают кор­ригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному дви­жению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жева­ния, глотания (их последовательность), обеспечивает точные дви­жения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который постав­ляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пла­стического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обес­печивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспе­чивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубо­вича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами проме­жуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверо­холмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, на­пример смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия — ор­ганизация реакции настораживания и так называемых старт-ре­флексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или зву­ковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению со­кращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборони­тельной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слу­ховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздра­гивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следова­тельно, четверохолмия принимают участие в организации произ­вольных движений.