- •Курс лекций по генетике микроорганизмов
- •Оглавление
- •Лекция 1
- •Введение. Организация генома вирусов и фагов
- •1 Введение
- •2 Структура генома вирусов и фагов
- •3 Типы генетического материала и механизм его репликации
- •4 Бактериофаги
- •5 Типы взаимодействия вируса с клеткой-хозяином
- •6 Гибридизация вирусов
- •7 Значение вирусов для эволюции организмов
- •Лекция 2
- •Организация генома клеток бактерий
- •1 Структура бактериальной хромосомы
- •2 Структуры, связанные с репликацией
- •3 Открытые рамки считывания
- •4 Минимальный размер генома прокариот
- •5 Оперонная организация генов прокариот
- •Лекцияз
- •Бактериальные плазмиды
- •1 Структура и репликация бактериальных плазмид
- •2 Генетическая организация плазмид
- •3 Несовместимость плазмид
- •Механизмы гибридизации бактерий (трансформация, трансфекция)
- •1 Трансформация, общая характеристика явления
- •2 Стадии трансформации
- •3 Трансфекция
- •Механизмы гибридизации бактерий (трансдукция)
- •1 Общая характеристика явления
- •2 Общая (неспецифическая ) трансдукция
- •4 Абортивная трансдукция
- •Лекция 6
- •Механизмы гибридизации бактерий (конъюгация)
- •1 Общая характеристика явления
- •3 Конъюгация у грамположительных бактерий
- •Транспозирующиеся (мигрирующие) элементы прокариот
- •1. Общая характеристика
- •3 Транспозоны
- •4 Конъюгагивные транспозоны
- •6 Значение транспозирующихся генетических элементов для эволюции микроорганизмов
- •2 Промышленная генная инженерия
- •9. Вопросы для подготовки к экзамену по курсу «Генетика микроорганизмов»
3 Несовместимость плазмид
Плазмиды эгоистичны. Завладев бактериальной клеткой, плазмида старается предотвратить проникновение и размножение в ней любой другой плазмиды того же типа. Для этого используются два независимых механизма: поверхностное исключение и плазмидная несовместимость.
Поверхностное исключение определяет неспособность плазмид внедряться в клетки, уже несущие другую плазмиду того же типа. Эффект проявляется на поверхности бактерии и характеризует систему, используемую при переносе плазмид в процессе конъюгации.
Установлено 4 типа систем поверхностного исключения, фенотипическое выражение которых характеризуется двумя основными проявлениями. Первое из них заключается в том, что при формировании конъюгационных пар «донор-реципиент» блокируется фиксация кончика половой ворсинки (пили) на определенном специфическом рецепторе поверхности клетки-реципиента, что делает невозможным конъюгационную передачу плазмидной ДНК. Подобный эффект имеет место при проявлении механизма поверхностного исключения, детерминированного плазмидой К100. Во втором случае поверхностное исключение достигается путем подавления выхода ДНК из клетки бактерии-донора, что особенно характерно для полового фактора кишечной палочки.
При передаче плазмид между клетками бактерий, имеющими различные типы поверхностного исключения, ограничений в этом процессе практически не наблюдается.
В том случае, если в бактериальную клетку, уже несущую плазмидную ДНК, тем или иным способом внедряется дополнительная чужеродная плазмида, могут иметь место два исхода. При одном из них обе плазмиды могут нормально реплицироваться и сегрегировать в дочерние клетки. В другом случае наблюдается подавление репликации одной плазмиды в присутствии другой и в процессе размножения клетки наследуют только одну из двух плазмид либо избирательно, либо случайно. Данное явление получило название «плазмидная несовместимость».
Несовместимость связана с жесткой регуляцией контроля числа копий плазмид. Данный контроль достигается путем синтеза репрессора, определяющего число точек начала репликации. Введение новой точки начала репликации при внедрении в клетку другой, сходной плазмиды имитирует начало репликации резидентной плазмиды; теперь присутствуют две точки начала репликации. В результате любая дальнейшая репликация плазмид предотвращается до тех пор, пока они не разойдутся в разные клетки или одна из плазмид не элиминируется.
Явление несовместимости используют для классификации плазмид. Применяя несовместимость в качестве критерия, многие из известных плазмид были распределены на ряд групп несовместимости. Последние определяются как группы плазмид, члены которых не способны сосуществовать в одной и той же бактериальной клетке. К настоящему времени известно более 20 групп несовместимости, в состав которых входят от одной до нескольких десятков плазмид. Плазмиды различных групп несовместимости детерминируют образование разных типов половых пилей,а несущие их клетки характеризуются разной специфической фагочувствительностью.
В то же время присутствие в бактериальной клетке плазмиды, относящейся к одной группе несовместимости, не влияет на выживаемость плазмиды, принадлежащей к другой группе несовместимости.
ЛЕКЦИЯ4