1.3.3 Внутренние мотивирующие факторы выпрашивания

Как и агрессивное поведение, выпрашивание контролируется гормонами. Так, постнатальный (надпочечниковый) тестостерон снижает частоту проявления выпрашивания по отношению к чучелу у озерной чайки (Groothuis et al, 2005), но увеличивает его интенсивность у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Goodship, Buchanan, 2007). Тем не менее, повышение пренатального тестостерона положительно сказывается на выпрашивании в будущем (Schwabl, 1993; Eising et al, 2003). Но если надпочечниковый тестостерон оказывает свое действие на уровне гипоталамуса, влияя на мотивации птенца (Ros, 1997), то пренатально тестостерон способствует развитию моторных систем, мускулатуры шеи и нервных центров, контролирующих поведение выпрашивания (Groothuis et al., 2005).

Постнатальный кортикостерон усиливает интенсивность выпрашивания у домового воробья (Loiseau et al, 2007), обыкновенного тупика Fraterula cirrhata (Williams et al, 2008) и обыкновенной моевки (Kitayski et al, 2001), на развитие выпрашивания также усиливающее влияние оказывают желтковые каротиноиды (Helfenstein, 2007).

1.3.4. Внешние мотивирующие факторы выпрашивания

Согласно модели "честных сигналов потребности", птенец выпрашивает настолько интенсивно, насколько он голоден. Многие исследования показали, что пищевая депривация приводит к увеличению интенсивности выпрашивания (Iacovides, Evans, 1998; Kilner, Davies 1998 и мн.др). Концепция конфликта "родители-потомство", предложенная Р. Трайверсом, предполагает, что птенец заинтересован в том, чтобы выпрашивать пищи больше, чем ему требуется в данный момент, тогда как родителю выгодней не вкладывать в текущее потомство максимум усилий, а сохранить часть ресурсов на будущие сезоны размножения. Птенец "обманывает" родителя, делая вид, что он голоднее, чем есть на самом деле, увеличивая интенсивность выпрашивания. (Trivers, 1974; Dawkinz, 1976). Но при этом интуитивно ясно, что птенец не может увеличивать уровень выпрашивания бесконечно, и должны быть издержки, при достижении определенного уровня которых затраты на выпрашивание становятся слишком велики. Исследователями было предложено несколько вариантов таких издержек (Moreno-Rueda, 2007).

Так, например, вероятно, громкие крики, издаваемые голодными птенцами, могут привлекать большое количество хищников. Это, на первый взгляд, очевидное предположение, экспериментального подтверждения не получило (Moreno-Rueda, 2007). Авторы, исследовавшие другие возможные затраты – энергетические (Redondo, Castro, 1992; McCarty, 1996) – не пришли к единому мнению, часть из них пришли к заключению, что в какой-то момент энергии на выпрашивательные движения и крики тратится больше, чем может быть извлечено из полученного корма (Rodrıguez-Girones et al, 2001; Wells, 2003). Другие же результаты свидетельствуют о несущественности этих затрат (McCarty 1996; Bachman, Chappell 1998). Ряд авторов считает, что слишком интенсивное выпрашивание птенца приводит к гибели его сибсов из-за перераспределения корма, птенец теряет в терморегуляции, а в будущем у такого птенца возможны проблемы социального характера. Эта гипотеза также не подтвердилась (Moreno-Rueda, 2007). Другое объяснение издержки гибели собратьев происходит из концепции эгоистичного гена – с каждым сибсом птенец имеет в среднем половину общих генов, таким образом, гибель собратьев невыгодна с точки зрения распространения своих генов.

На интенсивность выпрашивания могут влиять факторы внешней среды. Так у некоторых видов птиц с птенцовым развитием, у которых сигналом выпрашивания служит ярко окрашенный рот, контрастность окраски рта в центре и по краям увеличивается, если во время выкармливания птенцов затруднен доступ света (Kilner, Davies, 1998).

Также ранее была предложена гипотеза о том, что выпрашивание необходимо не только для отражения потребности птенца в пище, но и является одним из механизмов внутривыводковой конкуренции за корм, приносимый родителем, особенно у тех видов, у которых распространены совместные кладки, гнездовой паразитизм и сибсы часто имеют разных родителей (Briskie, 1994). Например, в эксперименте, проведенном на обыкновенных сороках Pica pica, в асинхронном выводке из двух птенцов оба выпрашивали с одинаковой интенсивностью, но при этом более крупный птенец получал больше еды. Но, если вдруг доступ к корму меньшему птенцу облегчался, крупный выпрашивал интенсивнее (Rodriguez-Girones et al, 2002). Птенцы одноцветного скворца Sturnus unicolor, растущие в условиях напряженной внутривыводковой конкуренции, обладают более широким зевом (Gil et al, 2008). Птенцы большой синицы Parus major выпрашивают интенсивнее при увеличении размера выводка (Neuenshwander et al, 2001). Тем не менее, некоторые исследования показывают, что сибсы не всегда конкурируют друг с другом. Так, есть данные о кооперации птенцов озерной чайки при выпрашивании, когда с увеличением размера выводка уменьшается индивидуальная интенсивность, и следовательно, затраты на выпрашивание, поскольку сибсы синхронизируют подаваемые сигналы, таким образом увеличивая вероятность получить пищу (Mathevon, Charrier, 2003). Также высказывалось предположение, что с помощью выпрашивания в отсутствие родителей птенцы могут сообщить друг другу о степени своего голода и «договориться» об очередности кормления, когда родитель прилетит. (Jonstone, Roulin 2002). У обыкновенного скворца Sturnus vulgaris птенцы выпрашивают независимо от интенсивности выпрашивания сибсов, ориентируясь только на собственное состояние (Cotton et al, 1996).