1.3. Развитие поведения выпрашивания.

1.3.1 Онтогенез выпрашивания.

Птенцы озерной чайки относятся к полувыводковому типу развития и в течение первых недель жизни зависят от заботы родителей, в том числе от приносимого ими корма. Птенцы получают корм с помощью видоспецифичной демонстрации выпрашивания, которую начинают проявлять, когда родитель подлетает к гнезду, и после того как он приземлится. В ответ на сигналы птенцов родитель отрыгивает корм (Виксне, 1988). У озерной чайки выпрашивание включает короткие высокие пи-крики (pee-calls), "накачивающие" движения головой вверх-вниз (pumping) и реакцию клевания родительского клюва (Tinbergen, Perdeck, 1950, Hailman, 1967; 1969; Groothuis, 1989). Последняя от рождения представляет собой безусловный рефлекс на подвижный вытянутый стимул красного цвета, с возрастом рефлекторная компонента угасает, и птенец больше полагается на свой опыт (Shwabl, Lipar, 2002). В течение первой недели жизни возрастает точность узнавания птенцом родителей, усложняются требования к стимулу, к направлению его движения и форме, птенец научается отличать модель головы чайки своего вида от близких. Кроме того, совершенствуется моторика реакции, увеличивается точность попадания в клюв родителя (Hailman, 1967; 1969).

1.3.2 Формирование облика родителей у птенцов

Для колониальных видов птиц особенно важно уметь запоминать индивидуальные отличия партнеров, птенцов и родителей. У чайковых основную роль при этом играют акустические сигналы (Griswold et al, 1995; Charrier et al, 2001; Mulard et al, 2008). Гризвольд (Griswold et al, 1995) объясняет это тем, что в колонии птицам важно не отличаться друг от друга, чтобы затруднить хищнику выбор добычи, поэтому визуальное определение родителей птенцами затруднено, но даже человек может уловить различия в голосах двух чаек, не отличив их по внешнему виду. Шаррье (Charrier et al, 2001) полагает, что, поскольку птенцы начинают откликаться на крики родителя еще до того, как он приземлится, визуальное определение может затруднять густая растительность вокруг гнезда. Птенцы озерной чайки запоминают голос родителей с возраста 2-3 дней (Виксне, 1988; Charrier et al, 2001), при этом ориентируются на повторяющиеся слоги долгого крика, и могут уловить разницу в 20 Гц (Charrier, et al, 2001). Птенцы смеющейся чайки Larus atricilla при кормовом подкреплении запоминают определенную модель к пяти дням, но если при обучении добавить звук (мяукающий крик), то птенцы опознают голос "родителя", но перестают узнавать модель без звукового сопровождения (Griswold et al, 1995). Тем не менее, у некоторых чайковых запоминание образа родителя может занимать длительное время. Так, у обыкновенной моевки Rissa tridactyla лишь треть птенцов отвечает на крики родителей через 20-25 дней после выклева, причем основой для ответа служат индивидуальные вариации долгого крика, или его частей (Mulard et al, 2008). Данные авторы приводят несколько возможных объяснений столь долгому запоминанию: 1) стресс, вызванный экспериментальной обстановкой, 2) отсутствие ответа птенца не означало отсутствие узнавания им родителя, 3) отбор не способствовал развитию способности к быстрому обучению у птенцов моевки.