1.2.3. Влияние социальной среды на агрессивное поведение.

В полевых исследованиях было показано, что социальное окружение сказывается на уровне гормонов, контролирующих агрессивное поведение. Так, в более плотных участках, на периферии колонии, а также в местах с густой растительностью, где возникает более жесткая конкуренция за территорию, самки депонируют большее количество тестостерона в яйца (Groothuis, Schwabl, 2002). Искусственное провоцирование территориальных конфликтов возле гнезда в период насиживания приводило к увеличению желтковых каротиноидов в дочерних яйцах (Verboven et al., 2005). У птенцов, живших в более плотных участках, оперение было светлее, что косвенно свидетельствует о повышенном уровне тестостерона (Ros, 1999). В лабораторных же экспериментах выяснилось, что отсутствие социальных контактов у десятимесячных птенцов приводит к снижению частоты агрессивного поведения и его чувствительности к тестостерону (Ros, 1997). Трехнедельные птенцы, живущие в выводке, изолированном от других птенцов, обладают пониженным базальным уровнем тестостерона, и на его короткие подъемы в ответ на социальные провокации реже отвечают усилением агрессивных демонстраций (Ros et al, 2002).

Социальное окружение влияет не только на частоту проявления агрессивного поведения, но и на его развитие. У птенцов, живущих в полной изоляции или в изолированных группах по трое с 3-5 дней до 10 месяцев, чаще наблюдается открытая агрессия (физические атаки), или незавершенные демонстрации, такие птенцы при вторжении чужака проявляют необычайно высокую агрессивность или пугливость (Groothuis, van Mulecom 1991). Но при этом птенцы могут проявлять законченные демонстрации без научения и опыта проявления незавершенных демонстраций, нужен лишь достаточно сильный стимул, например, высокая концентрация тестостерона. Данные авторы предположили, что незаконченность демонстраций у птенцов, растущих в естественных условиях, объясняется низким уровнем тестостерона, поскольку его повышение влечет ряд негативных эффектов на рост и развитие птенцов (см. выше). Социальные отношения с соседями приводят к постепенному повышению уровня тестостерона, чувствительности к нему, кроме того, вероятно с возрастом и опытом социальных взаимодействий снижается порог проявления завершенных демонстраций, и к 10 месяцам птицы обладают полностью сформированным агрессивным поведением (Groothuis, 1992; Groothuis, Meeuwissen, 1992).

Другим важным фактором внешней среды является доступность корма. Так, у канареек Serinus canaria уровень желтковых андрогенов коррелирует с количеством корма, доступного матерям в период откладки яиц (Hinde et al, 2009)

1.2.4. Связь агрессии птенцов с их ростом и выживаемостью

В лабораторных исследованиях прямой связи агрессивного поведения птенцов озерной чайки с ростом обнаружено не было (Groothuis et al., 2005), но гормоны, контролирующие агрессию, также оказывают свое, порой весьма неоднозначное, влияние на рост. Тестостерон подавляет линейный рост и рост массы тела (Ros, 1999; Rubbolini et al, 2006), но увеличивает их соотношение в сторону массы (Groothuis et al., 2005). Тем не менее, в естественных условиях В- и С-птенцы, с искусственно повышенным уровнем желткового тестостерона были более агрессивными и росли лучше, но в таких выводках угнетался рост А-птенца. Птенцы с повышенным уровнем гормона были активнее, выклевывались раньше (достигая тех же размеров к дню выклева), быстрее прибегали к родителю, когда он приземлялся на гнездо и интенсивнее выпрашивали у него корм. Преимущества агрессивного поведения и большей подвижности, вызванной более высоким уровнем тестостерона у младшего птенца, находящегося под давлением старших собратьев, оказываются больше издержек подавления тестостероном роста или выпрашивания (Eising et al, 2001). У чайки Михаэлса Larus michahellis пренатальный тестостерон увеличивал смертность среди дочерних эмбрионов (Rubolini et al, 2006).

Поимо стероидов на рост птенцов влияние оказывают желтковые каротиноиды, но их действие зависит от пола и очередности выклева птенца (Verboven et al., 2005). У желтоногой чайки желтковые каротиноиды ускоряют рост сыновей первого ранга, но подавляют рост сыновей последнего ранга. К концу сезона размножения каротиноиды повышают выживаемость дочерей и, кроме того, стимулируют иммунитет сыновей и птенцов из мелких яиц вне связи с полом (Romano et al, 2008).