1.2.2 Внутренние факторы агрессивного поведения.

На развитие агрессивного поведения оказывают влияние гормоны, основной из них – тестостерон. Но постоянное поддержание высокого уровня тестостерона весьма затратно для птенца, так как этот гормон подавляет скелетный рост, поведение выпрашивания, снижает массу, осветляет оперение, снижая его маскировочные свойства, в раннем возрасте в высоких концентрациях может привести к патологиям дыхательной системы (Groothuis, Meeuwissen, 1992; Ros, 1997; Ros, 1999). С другой стороны, в условиях колонии, птенцу необходимо поддерживать определенный уровень агрессии, чтобы защищать территорию вокруг своего гнезда от посягательств других птиц. Для разрешения этой проблемы птенцы используют механизм, первоначально предложенный Уингфелдом для объяснения регуляции полового поведения птиц в так называемой провокационной гипотезе (Challenge hypothesis). Базальный уровень гормона сохраняется на относительно невысоком уровне, но при возникновении ситуаций, предполагающих демонстрации определенного поведения животным, уровень гормона резко возрастает, вызывая требуемые реакции (Wingfield et al. 1990). У птенцов озерной чайки также присутствует сенситизация агрессивного поведения к тестостерону: если искусственно повысить его уровень на некоторое время, то в дальнейшем птенцы будут проявлять большую агрессию в ответ на такие кратковременные подъемы концентрации гормона (Ros, 1997, Ros et al, 2002). Под влиянием тестостерона птенцы могут с раннего возраста проявлять завершенные агрессивные демонстрации, что означает, что необходимые моторные системы формируются в раннем онтогенезе, и для запуска демонстративного поведения необходим лишь достаточно сильный стимул. В естественных условиях таким стимулом, постепенно снижающим порог и вызывающим агрессивное поведение, по-видимому, служат территориальные конфликты с соседями, стимулирующие выработку тестостерона (Groothuis, 1992).

Все вышесказанное относится к постнатальному тестостерону, то есть произведенному птенцом после выклева. Однако для становления агрессивного поведения также важен и пренатальный тестостерон, депонированный самкой в желтке яйца, его концентрация прямо пропорциональна частоте агрессивного поведения вскоре после выклева (Eising et al., 2001). В естественных условиях помимо агрессивности важным эффектом желтковых андрогенов является повышение подвижности и интенсивности выпрашивания птенца (Eising et al, 2003, Muller et al., 2009). Влияние материнских гормонов на частоту агрессивных и половых демонстраций и развитие брачного оперения может проявляться в течение года после выклева (Eising et al, 2006).

Постнатальный эстрадиол усиливает часть агрессивного репертуара, характерную для птенцов старше двух недель. Пренатального влияния на поведение он не оказывает, так как не присутствует в желтке яиц (Groothuis et al., 2005). Помимо гормонов существенное влияние на поведение, развитие иммунитета и рост птенца оказывают желтковые каротиноиды, увеличение их концентрации в яйце приводит к росту агрессии птенца в будущем (там же).

Количество желтковых гормонов и агрессивность птенца зависят от сроков выклева внутри выводка. В выводке озерной чайки обычно два-три птенца, причем сроки развития яиц в кладке различаются таким образом, что, несмотря на суточный промежуток между их откладкой, птенцы выводятся в один день (Быкова, 1988; Виксне, 1988). Впрочем, асинхронные выводки не редкость и часто возраст птенцов отличается на одни, и даже на двое суток. Последние яйца в кладках чайковых, как правило, мельче, также как и младшие новорожденные птенцы (Lezalova et al, 2005; Muller, 2005; мн.др.). Поэтому младший птенец в выводке, особенно асинхронном, во многом проигрывает своим старшим собратьям, и депонированием тех или иных веществ в яйца самка может частично сгладить (Schwabl, 1993; 1996) или, наоборот, обострить эти различия (Schwabl et al, 1997б). У озерной чайки, как и у большинства видов птиц, концентрация желткового тестостерона увеличивается по мере откладки яиц (Groothuis, Schwabl, 2002), и третий птенец, как правило, агрессивнее собратьев (Eising et al, 2003).