1.1.3. Факторы роста птенцов.

Рост птенцов является одной из основных характеристик качества потомства и успешности размножения родителей. Среди наиболее часто используемых параметров роста – изменение линейных размеров (клюва, головы и клюва, цевки etc), масса птенца и их соотношение. Чайковые – птицы с полувыводковым типом развития и родители кормят птенцов вплоть до подъема на крыло и некоторое время после (Виксне, 1988). Скорость роста каждого птенца в первую очередь зависит от своевременности кормления, количества (LeGroy, Collins, 1972; Nisbet et al., 1995) и состава (Erwin et al., 1999) приносимого родителями корма.

У чайковых в выводке обычно 1-3 птенца (Cramp, Simmons 1983), которых принято различать в соответствии с очередностью выклева – I-III ранга, или А-, B- и С-птенцы, соответственно. Как правило, рост зависит от очередности выклева, третий птенец чаще всего обладает меньшими размерами на выклеве и меньшими шансами выжить (Lack, 1954; Parsons, 1970; Hahn, 1981; Arnold et al., 2004). Конкуренция между сибсами обостряется в асинхронных выводках (Parsons, 1970; Панов, 1983; Reid. 1987; Hillstrom, 2000 и мн. др.).

На рост птенцов влияет также внешняя среда, которая, в свою очередь, частично определяется родителями и свойствами занятого ими участка. Так, есть свидетельства того, что если корма, доступного родителям, в период насиживания много, то птенцы вылупляются более синхронно (Wiebe, Bortolotti, 1994). Негативное влияние на рост могут оказывать конспецифичные особи, как правило – ближайшие соседи (Ros, 1999; Arnold et al., 2004). По ряду свидетельств, обитатели соседних гнезд могут ограбить птенцов, отняв у них часть корма. Так, у делавэрской чайки Larus delawarensis птенцы из ранних выводков, а также из выводков, живущих на больших территориях, чаще подвергаются атакам соседей (Fetterolf, 1983б).

Выживаемость чайковых в непотревоженных колониях обычно относительно высока: 83-92% у серокрылой чайки Larus glaucescenes, (Gillet, et al, 1975); 81-100 % у серебристой чайки Larus argentatus (Fetterolf, 1979); 90-98% у чегравы Sterna caspia, (Fetterolf, Btokpoel, 1983). Присутствие исследователей может резко снизить этот показатель: до 26-37%, 32-42%, у озерной чайки, (Patterson, 1965); 58-79% у серокрылой чайки (Fetterolf, 1983а); 46-50% у серебристой чайки (Fetterolf, 1979); 82% у серокрылой чайки, (Hunt, Hunt, 1976). Обычно это связано с тем, что, проходя по колонии, люди вспугивают птенцов и те, убегая, могут оказаться довольно далеко от своего гнезда. Возвращаясь, птенцы проходят через чужие территории, где с большой вероятностью их атакуют хозяева, что может быть особенно опасно для птенцов в возрасте нескольких дней (Fetterolf, 1983б).

1.2. Развитие агрессивного поведения птенцов

1.2.1. Онтогенез агрессивного поведения.

Территориальное поведение озерной чайки состоит из комплекса визуальных и акустических демонстраций, которые проявляются в раннем возрасте у птенцов. В экспериментах, проведенных на птицах, выращенных в неволе, было показано, что при использовании в качестве стандартного стимула подвижного чучела взрослой птицы (интрудера) птенцы начинают проявлять агрессию в возрасте одной недели. К 23му дню частота и продолжительность агрессивных реакций на интрудера возрастают, далее агрессия по отношению к такой модели снижается, сохраняясь высокой по отношению к живым птицам. К концу пятой недели жизни (возраст подъема на крыло) агрессия к стандартному стимулу пропадает вовсе (Groothuis, 1989).

У недельных птенцов агрессия представляет просто физические атаки на интрудера, в течение нескольких недель в репертуаре птенца появляются незаконченные демонстрации, которые к возрасту 10 месяцев приобретают завершенный вид (Groothuis, van Mulecom, 1991; Groothuis. 1992). Использование дистантных демонстраций вместо открытой агрессии выгодно энергетически и снижает риск быть травмированным оппонентом. Кроме того, взрослые чайки используют аналогичные агрессивным демонстрации для привлечения и общения с партнером и птенцами (Groothuis, van Mulecom, 1991).