Особенности роста и развития птенцов чайковых. Обзор литературы.

Ну собственно то что вам в основном понадобится – это пункт 1.3, а точнее даже 1.3.4., остальное скорее для общего развития, ну и мало ли какие вопросы возникнут :)

1.1. Особенности роста птенцов озерной чайки в условиях гнездовой колонии.

1.1.1.Пространственная структура колонии озерной чайки.

Структура колоний видов птиц, сохраняющих территориальность, формируется под действием двух факторов: стремлением с одной стороны, к агрегации, выражающемся в большей привлекательности участков, заселенных конспецифичными особями (Coulson, 1968; Зыкова, 1983), и, с другой стороны, к сохранению некоторого неприкосновенного участка вокруг гнезда (Зубакин, 1976; Михантьев, 2001). Для охраны территории от вторжения других особей служит так называемое территориальное поведение, состоящее из комплекса поведенческих реакций. В зависимости от активности территориального поведения особей, при формировании колонии образуются участки с различной плотностью гнезд. От количества и агрессивности соседей зависит напряженность социальной обстановки выводка.

Колония озерной чайки пространственно неоднородна на нескольких уровнях. Наиболее полная модель ее пространственной структуры предложена С.П. Харитоновым (Kharitonov, 1998): минимальной пространственной единицей на микроуровне является гнездовой участок. По мере уплотнения расположения гнезд при формировании колонии участки объединяются в микроколонии – группировки, у озерной чайки состоящие из двух-пяти гнезд. Макроструктура колонии состоит из центра, периферии и края, различающихся по привлекательности для птиц (Coulson, 1968). У озерной чайки между этими частями колонии наблюдается интенсивный поток переселенцев (Kharitonov, 1998). Высший уровень – надколониальный, образованный отдельными колониями, среди которых также выделяют центральные и периферийные, и между которыми наблюдается поток переселенцев, аналогичный таковому между частями одной колонии.

Охраняемый участок вокруг гнезда озерной чайки также имеет внутреннюю структуру (Харитонов, 1982): в сердцевинную зону не допускается ни один пришелец, в зоне пограничных конфликтов чужак вызывает агрессивное поведение хозяина, а гнездовой участок – зона свободного передвижения обоих хозяев гнезда. Подобная структура территории также была выявлена у тонкоклювой кайры Uria aalge (Kharitonov, 2000) и тихоокеанской черной казарки Branta bernicla nigricans. При этом величина именно сердцевинной зоны ограничивает плотность гнездования у этих видов на гомогенном местообитании (Kharitonov, 1998).

1.1.2 Территориальное поведение взрослой чайки.

Комплекс поведенческих актов и демонстраций, относимых к территориальному поведению, сложен и носит преимущественно агрессивный характер. Территориальное поведение имеет разную интенсивность и направленность. Так, у западной чайки Larus occidentalis выделяют следующие элементы территориального поведения (Pierotti, Annett, 1994):

1. агрессивные демонстрации высокой интенсивности (прямой физический контакт, длительные преследования в воздухе), как правило, адресованы половозрелым самцам, реже самкам, не имеющим своей территории;

2. демонстрации средней интенсивности, такие как клевание земли (grass-pulling), непродолжительные преследования в распластанной позе адресуются неполовозрелым особям, отличающимся от взрослых оперением.

3. демонстрации низкой интенсивности, такие как «квохтание» (choking), агрессивная прямая поза (upright), долгий крик (long call) обычно адресованы соседям;

Характерные антагонистические демонстрации и элементы территориального поведения сходны у разных видов чаек (Tinbergen, 1960; Дьюсбери, 1981).

Частота и выраженность агрессивных контактов меняется в зависимости от многих параметров. Так, у озерной чайки тип демонстрации зависит от принадлежности вторгающейся особи к "соседям" или к "чужакам" (Харитонов, 1983). Кроме того, агрессивность владельцев территории зависит от стадии размножения. У озерной чайки частота агрессивных контактов высока в начале сезона, когда происходит формирование пар (Харитонов, Зубакин, 1984), после их образования агрессивность снижается, и вновь увеличивается во время выклева птенцов (Панов, Зыкова, 1981; Харитонов, 1981, 1984; Гаузер, 1983; Зыкова, 1983).

Тем не менее, в некоторых случаях на охраняемую территорию могут заходить чужаки – доминирующие птицы. Доминанты могут беспрепятственно находиться на территории подчиненных соседей, впрочем, преимущества в размножении они не имеют, являясь лишь более агрессивными особями (Харитонов, 1989).

Результатом действия территориального поведения является "отвоеванная" парой индивидуальная территория. С размерами индивидуальных территорий связана плотность гнезд в данном участке колонии. Плотность расположения гнезд обычно положительно связана с агрессивностью – в более плотных участках колоний общий уровень агрессивности обычно выше (Гаузер, 1983; Панов, 1983; Ros, 1999; Hötker, 2000).