Сверхдоминирование

Сверхдоминирование (overdominance) [лат. dominare — господствовать, властвовать] — феномен, при котором гетерозиготы проявляют большую мощность и жизнеспособность по сравнению с обеими гомозиготами по данной паре аллелей.

При СВЕРХДОМИНИРОВАНИИ гетерозиготы имеют наибольшую приспособленность , тогда:

Генотип: A₁A₁ A₁ A₂

A₂A₂

Приспособленность: 1 (1 + s) (1 + t)

В этом случае s > 0 и s > t. В зависимости от того, какова приспособленность генотипа A₂ A₂ ,а именно, больше, меньше или равна она приспособленности A₁ A₁ , t может быть положительным, отрицательным или равным нулю. Изменения в частотах аллелей выражаются следующим образом:

p*q*(2*s*q - t*q - s)

dq = - ------------------------- (3.4)

1 + 2*s*p*q + t*q*

В отличие от отбора при кодоминировании , при котором один аллель в конечном итоге элиминируется из популяции, в случае отбора при сверхдоминировании популяция рано или поздно достигнет равновесного состояния, в котором сосуществуют оба аллеля. Когда это равновесие достигается, изменений в частотах не наблюдается (то есть, dq = 0). Таким образом, отбор при сверхдоминировании принадлежит к классу режимов, называемых стабилизирующим отбором.

Частота аллеля A₂ при равновесии получается при решении уравнения 3.4 для dq = 0:

q^ = s/(2*s - t) (3.5)

Когда t = 0 (то есть, обе гомозиготы имеют одинаковые значения приспособленности) равновесные частоты обоих аллелей будут равны 50%.

Общая модель отбора по одному локусу, из которой вытекают все рассмотренные выше модели записывается следующим образом:

Генотип: A₁A₁ A₁A₂

A₂A₂

Приспособленность: W₁ W₂

W₃

Частота аллелля A ₂ после отбора:

p*q*W₂+q**W₃ q*(p*W₂+

q*W₃)

q₁ = ----------------- = ----------------

W

W

Изменение частоты аллеля A₂ равно:

p *(W₂-W₁)+q

*(W₃-W₂)

dq = p*q -----------------------

W

-

где W = p**W₁ + 2*p*q*W₂ + q**W₃

Подставляя соответствующие значения приспособленностей, получим любой частный случай для отбора по одному локусу.

Множественность воздействия генов на развитие организма (плейотропный эффект)

Влияние гена на проявление не одного, а нескольких признаков.

В процессе развития один и тот же ген оказывается связанным со многими признаками. Например, у человека ген, определяющий рыжую окраску волос, обусловливает также более светлую окраску кожи и появление веснушек. Изменение одного гена у дрозофилы может одновременно изменять жилкование, форму и расположение крыльев, строение лапок, глаз, пигмента брюшка и еще ряд признаков.

На процесс развития могут влиять самые разные гены, так как большинство процессов в организме взаимосвязаны и взаимозависимы. Яркий пример такого действия генов - последствия замены единственной аминокислоты в бета-цепи гемоглобина, которая приводит к развитию серповидноклеточной анемии . Здесь первичный эффект гена - изменение формы эритроцитов - косвенно влияет на другие признаки, в том числе связанные с развитием (например, на форму черепа). Это происходит потому, что нарушается кровоснабжение и развивается анемия, что не может не влиять на нормальное развитие ( рис. 176 ). Другие мутации влияют на развитие, так как затрагивают общие механизмы регуляции клеточных функций. Например, мутации генов белков межклеточного вещества могут влиять на миграции клеток. К таким же эффектам будут приводить и мутации мембранных рецепторов, которые опознают "путеводные" белки. Подобная мутация, например, приводит к появлению котов-альбиносов с голубыми глазами и нарушенным слухом. В этом случае мутация нарушает миграцию некоторых клеток нервного гребня.

Важную роль в развитии играют гормоны. Гены, отвечающие за синтез белковых гормонов, и гены их рецепторов могут влиять на развитие. Например, нарушение синтеза гормона роста может приводить к карликовости. Другой подобный пример - синдром тестикулярной феминизации , при котором клетки теряют способность реагировать на мужские половые гормоны андрогены. В результате при мужском генотипе развивается женский фенотип.

Важную роль в развитии могут играть гены, которые регулируют внутриклеточные функции - например, клеточное деление, программируемую гибель, работу цитоскелета и др.

Таким образом, в генотипе любого организма гены взаимодействуют между собой; на фенотипическое проявление признака влияет целый комплекс генов. Сочетание генов в организме обусловливает многообразие индивидуальных отличий особей одного вида.