42.Покой у растений. Виды покоя, способы его нарушения.

Покой растений — это такое состояние, при котором видимый рост растений не происходит. В период покоя большинство физиологических процессов в растении приостанавливаются, а некоторые прекращаются совсем.

Различают органический и вынужденный покой. При органическом покое не наступает перехода к увеличительной форме роста, в силу особого состояния растения. Для изменения такого состояния растению нужно определенное время, определенные температура и освещение.

Органический покой - обусловлен наследственными свойствами растений, сложившимися в процессе эволюции.

Вынужденный покой - вызывается отсутствием благоприятных условий для роста. Это, в первую очередь, снижение освещенности зимой и понижение температуры. Если света и тепла достаточно, то вынужденный покой не наступает.

43.Ферменты класса оксидоредуктаз: дегидрогеназы и оксидазы.

Класс оксидоредуктаз объединяет ферменты, катализирующие реакции окисления-восстановления. Окисление в организме протекает как процесс отнятия водорода или электронов от субстрата, а восстановление — как присоединение водорода или электронов. Таким образом, оксидоредуктазы ускоряют перенос атомов водорода или электронов с одного вещества на другое.

ДЕГИДРОГЕНАЗЫ. Это ферменты, которые катализируют отщепление или присоединение водорода. Дегидрогеназы бывают разные, различают несколько подклассов ДГ.

Прежде всего ДГ различают в зависимости от того, переносятся ли Н+ и е- на кислород или реакция идет без кислорода. ДГ разделяются на анаэробные дегидрогеназы и аэробные. Анаэробные дегидрогеназы удаляют водород из субстрата, без использования кислорода. Например,

алькогольДГ  является анаэробной,  т.  к.  эта реакция протекает без

участия О₂. Другой пример:

СН₃-С-СООН ======ЛДГ=====СН₃-СН-СООН

!!                                                 !

О                                                 ОН

ПВК                                      Мол.к-та

Анаэробные ДГ являются НАД и НАДФ-зависимыми дегидрогеназами, т.е., их коферментом является НАД (никотинамидадениндинуклеотид) или НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Эти коферменты могут свободно диссоциировать из комплекса с апоферментом.

Водород, который отнимается этими ДГ, может использоваться в двух разных путях:

Пути использования водорода: а) используется в процессе тканево­го дыхания; б) использование в восстановительном синтезе.

Следует запомнить, что НАД-зависимые дегидрогеназы катализируют окислительно-восстановительные реакцииокислительных путей метабо­лизма и участвуют в производстве энергии в клетке. НАДФ-зависимые дегидрогеназы участвуют в процессах восстановительного синтеза, нап­ример, в синтезе высших жирных кислот, холестерина.

Кроме НАД и НАДФ, коферментами анаэробных дегидрогеназ могут быть также ФМН и ФАД. Эти дегидрогеназы либо переносят электроны в дыхательной цепи, либо поставляют электроны для нее.

 

Аэробные дегидрогеназы - катализируют отнятие (отщепление) водо­рода из субстрата с использованием кислорода. Продуктом реакции яв­ляется перекись водорода, а не вода. Коферментом этих ферментов яв­ляется ФАД (флавинадениндинуклеотид) или ФМН (флавинмононуклеотид):

S-Н₂ + ФАД + О₂ ---- S + ФАДН₂ + О₂ ---S + ФАД + Н₂О₂

Эти реакции имеют большое значение для белых клеток крови - лей­коцитов. Благодаря образованию в них Н2О2 они обладают большой бак­терицидной силой, т.е. могут убивать бактерии. В этом случае Н2О2 играет защитную роль, если только не будет его излишка. В противном случае Н2О2 сама повреждает клетки, и тогда ее нужно удалять или обезвреживать. Для этого существуют специальные ферментные системы.

Еще раз запомним, что коферментами анаэробных ДГ могут быть как НАД и НАДФ,  так и ФАД и ФМН. коферментами аэробных ДГ бывают только ФАД и ФМН.

2) Отсюда по химическому составу их коферментов различают флави­новые дегидрогеназы (содержат ФАД или ФМН в качестве кофермента) и пиридиновые (коферментом являются НАД⁺ или НАДФ).

3) В живой клетке ферменты работают, как правило не в отрыве один от другого, а в определенной взаимосвязи. При этом первый фермент  может  взаимодействовать  с каким-то субстратом,  а второй – с первым ферментом или с его коферментом. Создается цепочка реакций, в который каждый фермент имеет свое место.  Поэтому выделяют первичные ферменты и вторичные.  Что касается ДГ, то они также могут быть пер­вичными или вторичными.  Это зависит от того, с чего они забирают Н+ и е-. От того, что они окисляют, различают первичные дегидрогена­зы ивторичные. Первичные ДГ отнимают Н⁺ непосредственно от субстра­та, от химического соединения, которое в результате окисляется. Нап­ример,

СН₃СН₂ОН -------алкогольДГ---- СН₃-С-Н  + НАДН₂

_{(этанол)                                            НАД}⁺                                             _{!! (ацетальдегид - яд!!)}

О

В плохих винах много альдегида, с чем связано их токсическое действие. АлкогольДГ - первичная дегидрогеназа, она отнимает Н+ не­посредственно от сусбстрата. При этот НАД-ДГ сама восстановилась, и теперь ее тоже нужно окислить, т.е. отнять у нее Н+. Для этого су­ществуют вторичные дегидрогеназы. Вторичные ДГ, как правило,флави­новые, т.е. у них коферментом будет флавиновое производное - ФАД или ФМН. Реакция будет протекать так:

НАДН₂ + ФАД ------НАД⁺ + ФАДН₂

Итак, еще раз повторим: ДГ бывают: 1) анаэробные (работают без кислорода) и аэробные(работают в присутствии кислорода, продуктом является Н2О22; 2) флавиновые дегидрогеназы (содержат ФАД или ФМН в качестве кофермента) и пиридиновые (коферментом являются НАД+ или НАДФ). 3)первичные и вторичные ДГ.

ОКСИДАЗЫ. Они удаляют водород из субстрата. Они также используют кислород, но в отличие отаэробных дегидрогеназ, их продуктом явля­ется молекула воды. Эти ферменты обязательно содержат медь или же­лезо, т.е. металлы с переменными валентностями. Благодаря этому они легко связывают е^- и переносят их субстрата или какой-либо из ДГ на кислород.

Главными представителями этого подкласса являются ферменты, ло­кализованные в митохондриях и катализирующие реакцию, в результате которой е^- переносится на О₂. Это цитохромы и цитохромоксидазы. Они содержат две молекулы гема, в каждой из которых атом железа может переходить из Fe²⁺ в состояние Fe³⁺. Эти ферменты являются важнейшей составной частью так называемой дыхательной цепи. Т.е. мультифер­ментного комплекса, расположенного во внутренней мембране митохонд­рий. С помощью этих ферментов и происходит образование энергии, ко­торая потом переходит в энергию макроэргических связей АТФ. Подроб­нее о строении и функции цитохромов мы поговорим попозже, когда бу­дем разбирать энергетический обмен и тканевое дыхание. 

Все ферменты разделены на шесть главных классов (в

основу классификации положено основное свойство ферментов

- специфичность их действия):

1. Оксидоредуктазы.

2. Трансферазы.

3. Гидролазы.

4. Лиазы.

5. Изомеразы.

6. Лигазы (синтетазы).

Шифр каждого фермента состоит из четырёх чисел,

разделённых точками. Первая цифра указывает, к какому из

шести главных классов принадлежит данный фермент. Второе

число обозначает подкласс. Третья цифра обозначает ещё более

10

мелкую группу ферментов (подподкласс), а четвертая - номер

конкретного фермента в данном подподклассе. (Например, α- и

β-амилазы имеют шифры 3.2.1.1 и 3.2.1.2.).

1. ОКСИДОРЕДУКТАЗЫ - ферменты, катализирующие

окислительно-восстановительные реакции в растениях. Эти

ферменты имеют большое значение в процессах дыхания и

фотосинтеза растений. Под окислением понимают все

химические реакции, связанные с отнятием электронов от

окисляемого субстрата (т.е. с увеличением положительных

валентностей вещества), а под восстановлением -

присоединение электронов к молекулам вещества (т.е.

уменьшение положительных валентностей). Реакции окисления

веществ в организмах всегда сопровождается реакциями

восстановления. Установлено, что большинство биологических

окислений осуществляется дегидрированием - отщеплением

водорода. Отщепление водорода от окисляемых субстратов

катализируется ферментами, которые получили название

дегидрогеназ.

По характеру своего действия они делятся на группу

анаэробных и аэробных дегидрогеназ. Анаэробными

дегидрогеназами называются те из них, которые не способны

присоединять отнятый от субстрата водород непосредственно к

кислороду воздуха. Такие дегидрогеназы передают водород

соответствующим ферментам - переносчикам, следующим за

ними в цепи дыхания. Анаэробные дегидрогеназы являются

двухкомпонентными ферментами. К анаэробным относят

дегидрогеназы пиридиновой природы, коферментом которых

является НАД (никотинамидадениндинуклеотид) или НАДФ

(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) - производные

витамина РР, а также часть дегидрогеназ флавиновой природы

(производные витамина В2). Флавиновые дегидрогеназы могут

не только окислять субстрат дыхания непосредственно, но и

11

отнимать водород от восстановленных пиридиннуклеотидов и

передавать его на коэнзим Q (убихинон), глютатион и

некоторые другие вещества, восстанавливая их.

Простетическими группами флавиновых ферментов могут быть

как флавинмононуклеотид (ФМН), так и

флавинадениндинуклеотид (ФАД) (производные витамина В2).

Большинство дегидрогеназ флавопротеинового типа могут

отдавать водород непосредственно кислороду воздуха. Такие

ферменты составляют группу аэробных дегидрогеназ. В

отличие от анаэробных флавиновых дегидрогеназ они в своем

составе, как правило, не содержат металл, следовательно, не

ингибируются азидами, цианидами, СО и поэтому называются

ферментами остаточного дыхания.

Помимо группы дегидрогеназ в растениях присутствуют

многочисленные оксидазы, т.е. ферменты, способные

передавать водород или электрон преимущественно кислороду

воздуха. Поскольку эти ферменты завершают собой цепь

передачи водорода и электрона, они иначе называются

ферментами завершающих этапов окисления или

терминальными оксидазами. Сюда относятся: системы

цитохромов и цитохромоксидазы, полифенолоксидазы и

аскорбатоксидазы, гликолатоксидаза, оксидазы аминокислот и

др.

Цитохромы представляют собой двухкомпонентные

ферментные системы, близкие по природе к гемоглобину.

Основу строения цитохромов составляет порфириновое ядро. В

центре порфиринового ядра цитохромов находится Fe.

Изменение валентности железа от двух до трёх и определяет

собой основные свойства цитохромов. Они переносят только

электрон.

Полифенолоксидаза - это фермент, окисляющий фенолы и

их производные в присутствии молекулярного кислорода. В

12

основе действия полифенолоксидазы лежит обратимое

превращение одновалентного атома Сu в двухвалентный.

Аскорбатоксидаза - это фермент, окисляющий

аскорбиновую кислоту в присутствии молекулярного кислорода

в дегидроаскорбиновую кислоту (содержит Сu).

К оксидазам относятся также оксигеназы - ферменты,

катализирующие реакции окисления путем включения в свои

субстраты атомов кислорода из О2.

При этом происходит включение либо двух атомов

кислорода, обычно с раскрытием кольца донора по двойной

связи (диоксигеназы), либо одного атома кислорода с

одновременным образованием молекулы воды (монооксигеназы).

Важное значение для растений имеет фермент

липоксигеназа, катализирующий окисление кислородом

воздуха некоторых ненасыщенных высших жирных кислот и

образуемых ими сложных эфиров. Наиболее активна

липоксигеназа в семенах масличных культур.

Из всех ненасыщенных жирных кислот липоксигеназа

окисляет с достаточной скоростью лишь линолевую и

линоленовую кислоты, при этом образуются гидроперекиси,

которые имеют высокую окислительную способность и могут

затем окислять новые порции ненасыщенных жирных кислот, а

также каротиноиды, витамин А, аминокислоты, хлорофилл,

аскорбиновую кислоту. Липоксигеназа играет крайне

негативную роль при разрушении каротина во время сушки и

хранения различных растительных продуктов. Перекиси

жирных кислот могут легко подвергаться дальнейшему распаду,

вот почему липоксигеназа играет существенную роль в

определении прогоркания таких продуктов, как мука и

различные крупы.

Помимо перечисленных истинных оксидаз, использующих

для окисления молекулярный кислород, в растениях существует

13

ещё одна система терминального окисления - пероксидазная

система.

Пероксидаза относится к числу ферментов, широко

распространённых в тканях высших растений. Она играет

большую роль в процессе дыхания растений и обеспечения их

иммунитета. Пероксидаза представляет собой

двухкомпонентный фермент, активной частью которого

является железопорфирин. Окисление субстратов

(полифенолов, гликозидов, дубильных веществ, ароматических

аминов и др.) пероксидаза осуществляет с помощью перекиси

водорода, которую разлагает до воды и атомарного кислорода,

идущего на окисление субстрата. Поскольку при работе

флавиновых оксидаз образуется перекись водорода, активность

пероксидазы сопряжена с деятельностью флавопротеиновых

ферментов.

Каталаза разлагает перекись водорода на воду и

молекулярный кислород:

2H2O2 → 2H2O + O2

Каталаза имеет такую же простетическую группу, как и

пероксидаза - железопорфирин. Роль этого фермента

заключается в том, что он разлагает ядовитую для клеток

перекись водорода (которая образуется в процессах дыхания и

фотосинтеза) на воду и кислород.__

44. . Влияние внешних и внутренних факторов на фотосинтез. Суточные изменения фотосинтеза.

Ранним утром фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается.. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов.