1.Макроэлементы.

Их содержание в растениях колеблется от 0,01-10% от сырой массы растения. Необходимые макроэлементы растений: азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, натрий, кремний, железо, селен С помощью гравийных и водных культур была показана их необходимость для растений и были разработаны специальные смеси для водных культур.

Азот.

Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ, коферментов, хлорофиллов, цитохромов, некоторых липидов, многих витаминов, гормонов роста растений. Азот является составной частью важнейших для жизни веществ. Он непосредственно влияет на рост растений.

Фосфор.

Входит в состав ДНК, РНК, АТФ, коферментов, фосфолипидов, сахарофосфатов, белков, многих других промежуточных продуктов метаболизма. Фосфорсодержащие вещества занимают центральное место в конструктивном и энергетическом обмене. Важна роль фосфора в фотосинтезе и дыхании. Кроме того энергия при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании запасается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Фосфор важен для цветения и плодоношения растений.

Калий.

Не входит в состав органического вещества, регулирует состояние цитоплазмы клеток растений, повышая ее проницаемость и уменьшая вязкость, находится в клеточном соке, принимает активное участие в осмотических явлениях клеток, движении устьиц, усиливает биосинтез крахмала, ускоряет процессы фотосинтетического фосфорилирования, отток ассимилятов. Основная роль калия – регуляторная – принимает участие в процессах обмена веществ в растении.

Сера.

Содержится во всех белках, входит в состав аминокислот (метионина, цистеина, цистина), содержится в витаминах (тиамин, биотин), липоевой кислоте, сульфолипидах, коферменте А, чесночных и горчичных маслах. Дисульфидные группы участвуют в образовании третичной структуры белков, а сульфгидрильные - в образовании ферментов с участием НАД и ФАД. Сера играет важную роль в белковом и липидном обменах, в энергетике растений, важна для поддержания структуры мембран тилакоидов хлоропластов.

Кальций.

Содержится в растениях в органических веществах и в ионной форме, входит в состав клеточной стенки растений, в состав хромосом, мембран, стабилизируя их структуру. В свободном виде выступает в качестве антагониста калия – повышает вязкость и снижает проницаемость цитоплазмы, нейтрализует избыток органических кислот в клетках, поддерживает жизнедеятельность меристем.

Магний.

Находится в составе молекулы хлорофилла и хелатов, играет роль в стабилизации структуры рибосом, регулирует состояние цитоплазмы, повышая вязкость и понижая проницаемость цитоплазмы, является кофактором многих ферментов.

Натрий.

Для некоторых групп растений (галофитов) засоленных мест обитания имеет важное значение. Для большинства растений не нужен.

Кремний.

В больших количествах содержится в листьях некоторых древесных пород (в хвое ели), входит в состав клеточных стенок древесины, панциря диатомовых водорослей. Многие растения обходятся без него.

2.Микроэлементы.

Их содержание в растениях достигает 0,00001-0,001% сырой массы. Являются абсолютно необходимыми для жизнедеятельности растений: медь, цинк, бор, марганец, молибден и некоторые другие. Их действие строго специфично, при исключении хотя бы одного из них из питания растений нарушаются процессы жизнедеятельности, невозможна замена одного на другой.

Железо.

Содержится в количестве 0,08%. В качестве кофактора входит в состав ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла, входит в состав оксиредуктаз, в ферментный комплекс нитрогеназы, то есть участвует в азотфиксации, содержится в молекулах цитохромов, ферредоксина, участвует в процессе переноса электронов.

Медь.

Встречается в составе ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла, входит в состав ферментов оксидаз, участвующих в дыхании, в состав белка пластоцианина, активирует нитроредуктазу, то есть участвует в азотном обмене. Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения.

Цинк.

Играет важную роль в белковом обмене, входя в состав пептидогидролаз, принимает участие в синтезе индолилуксукной кислоты (гормон растений), влияет на синтез аминокислоты триптофана, активирует ряд ферментов гликолиза и реакции ПФП.

Бор.

Имеет широкий спектр действия. Влияет на деление клеток, способствуя росту корневых и надземных частей растений, участвует в прорастании пыльцы и росте завязи, способствует оттоку углеводов из хлоропластов, повышает эластичность клеточной стенки и засухоустойчивость растений.

Марганец.

В качестве кофактора некоторых ферментов катализирует реакции фотосинтеза и дыхания, участвует в процессе восстановления нитратов, обмене железа, поддерживает структуру мембран тилакоидов, активирует ферменты цикла Кребса, участвует в синтезе м-РНК в ядре.

Молибден.

Играет важную роль в азотном обмене, участвует в процессе азотфиксации, в реакциях биосинтеза белка, аскорбиновой кислоты, способствует лучшему усвоению кальция, росту корневых систем растений. При недостатке молибдена, рост растений тормозится.

Кроме перечисленных микроэлементов важную роль играют в метаболизме растений селен, иод, ванадий, титан, никель.

10. Ядро, строение и функции

Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Это место хранения и воспроизведения наследственной информации. Ядро также служит центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Чаще всего в клетках имеется лишь одно ядро, редко — два или несколько. Форма его чаще все­го шаровидная или эллипсоидаль­ная. В молодых, особенно меристематических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, от­тесняемое растущей вакуолью. Снаружи ядро покрыто двойной мембраной – ядерной оболочкой, пронизанной порами, на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Внутреннее содержимое ядра – кариоплазма с погруженными в нее хроматином и ядрышками, и рибосомами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и в конце концов собирается в хромосомы. По химическому составу ядро от­личается высоким содержанием ДНК. Основная масса ДНК со­средоточена в Хроматине — особых нуклеопротеидных нитях, рассеянных по всему ядру. В ядре заметно одно или несколько Ядрышек. Подобно хроматину, ядрышки не имеют мем­браны и свободно лежат в карио­плазме, состоя в основном из белка. Они содержат РНК и име­ют большую плотность, чем ядро. Ос­новная функция ядрышек — синтез некоторых форм РНК и формирование пред­шественников рибосом

11. С-4 путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слека)

С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слэка-Карпилова)

Ряд растений, происходящих из тропиков (например,кукуруза, сорго, сахарный тростник), имеют другой типфиксации СО2, принципиально отличающийся от циклаКальвина. Этот путь ассимиляции СО2 был назван С4-путёмфотосинтеза или циклом Хетча-Слэка-Карпилова, по имениавстралийских учёных: М. Хетча, К. Слэка и русскогоисследователя Ю.С. Карпилова, впервые описавших этотцикл а растения с таким путём фотосинтезаназывают С4-растениями.

С4-растения имеют особое анатомическое строениелистьев. У них хорошо развита проводящая система, сосудистые пучки окружены крупными клеткамипаренхимы (клетки обкладки пучков). Листья этих растенийсодержат два разных типа хлоропластов: хлоропластыобычного вида - в клетках мезофилла и большое количествокрупных хлоропластов, часто не имеющих гран, - в клетках,окружающих проводящие пучки (обкладка).

В мелких клетках мезофилла листа происходитпервичное акцептирование СО2 по С4-пути, характернойособенностью которого является то, что СО2присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте(ФЕП) - трёхуглеродному соединению, содержащемумакроэргическую связь. В результате этогокарбоксилирования образуется четырёхуглероднаящавелевоуксусная кислота (ЩУК), что и позволило назватьэтот путь С4-путь фотосинтеза.

Реакцию карбоксилирования катализирует ферментфосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза), которая может работать при гораздо более низкихконцентрациях СО2, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза вцикле Кальвина). Затем образующиеся четырёхуглеродныекислоты диффундируют из клеток мезофилла в клеткиобкладки, где распадаются на пировиноградную кислоту(ПВК) и СО2 с образованием восстановленного НАДФ·Н2.

Освобождающийся СО2 поступает в цикл Кальвина иприсоединяется к рибулозодифосфату, а пировинограднаякислота (ПВК) возвращается в клетки мезофилла, где сучастием АТФ превращается в ФЕП и цикл повторяется.

Таким образом, С4-путь является как быдополнительным насосом (помпой), поставляющим

добавочные порции СО2, повышает его концентрацию в

растении, ибо концентрация СО2 в ассимиляционной ткани

ниже, чем в воздухе является лимитирующим фактором в

процессе фотосинтеза.

Растения С4-типа являются одними из наиболеепродуктивных культур. Так, при оптимальных условиях, интенсивность фотосинтеза у кукурузы (С4-растение) в 2-2,5 раза выше, чем у пшеницы (С3-растение).

Хлоропласты разных типов клеток характеризуются иразным типом фосфорилирования. В клетках мезофилла восновном идёт нециклическое фосфорилирование иобразуется НАДФ·Н, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клетокобкладки осуществляется циклическое фосфорилирование.

К этому можно добавить, что положение клетокобкладки создаёт условия для передачи конечныхпродуктов фотосинтеза (в частности, сахарозы) непосредственно в ситовидные трубки флоэмы, по которымэти продукты могут затем транспортироваться в другиечасти растения.

С4-растения имеют ещё ряд преимуществ. У них почти

отсутствует фотодыхание, растения же С3-типахарактеризуются высокой интенсивностью этого процесса.

Под фотодыханием понимают процесс поглощения О2 ивыделения СО2 активируемый светом, при котором может"сжигаться" до 50% органических веществ, образующихся в

процессе фотосинтеза. При этом не происходит синтезАТФ.

12. Рост растений, типы роста

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит только в определенных участках, которые называются меристемами.

Меристемы – это зоны в растительном организме, где происходит регулярное размножение растительных клеток. Эти зоны расположены апикально, т. е. на вершине растущего органа (в главных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листьях и междоузлиях), или интеркалярно, например, над узлами в саломине злаков. Интеркалярная – это вставочная меристема (табл. 6.1).

Между листом и стеблем в пазухах листьев, закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не дают побегов, называют спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них развиваются побеги.

Таблица 6.1. Типы меристем и их функции

Типы меристем	Местонахождение	Роль
Апикальная	В кончиках корней и побегов	Обеспечивает первичный рост; образует первичное тело растения
Латеральная	В более старых частях растений, лежит параллельно длинной оси органа (пробковый камбий)	Обеспечивает вторичный рост. Васкулярный камбий дает начало вторичным проводящим тканям; образуется перидерма, которая замещает эпидермис и содержит пробку
Интеркалярная	Между участками постоянных тканей, например в узлах многих однодольных	Делает возможным рост в длину в промежуточных участках. Это характерно для растений, у которых апикальные участки повреждаются (объедание животными злаков и т. п.)

Латеральная (камбий) меристема лежит (параллельно) вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.

Внутренние физиолого-биохимические реакции, обеспечивают координированный ход ростового процесса на всех этапах жизни, определяют механизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным механизмам роста относят физиолого-биохимические реакции, которые лежат в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.

Вторичные механизмы роста – это физиолого-биохимические реакции, которые участвуют в нормальном ходе роста (лог-фаза и фаза замедления роста) и происходят в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят корреляции между органами, донор-акцепторные связи, метаболическая координация между ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).

Таким образом, чаще всего существуют два типа роста: первичный и вторичный. В результате первичного роста может образоваться целое растение (для большинства однолетних и травянистых двудольных это единственный тип роста). В нем участвует апикальная, а иногда и интерполярная меристемы.

У некоторых растениях за первичным ростом идет вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в большей мере характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, например, развитие дополнительных проводящих пучков у подсолнечника.

Кроме этого, различают еще диффузионный рост. Это рост во время деления всех клеток.

13. Пластиды, строение, функции

Пластиды являются основными цитоплазматическими органеллами клеток автотрофных растений. Название происходит от греческого слова «plastos», что в переводе означает «вылепленный».

Главная функция пластид – синтез органических веществ, благодаря наличию собственных ДНК и РНК и структур белкового синтеза. В пластидах также содержатся пигменты, обусловливающие их цвет. Все виды данных органелл имеют сложное внутреннее строение. Снаружи пластиду покрывают две элементарные мембраны, имеется система внутренних мембран, погруженных в строму или матрикс.

Классификация пластид по окраске и выполняемой функции подразумевает деление этих органоидов на три типа: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Пластиды водорослей именуются хроматофорами.

Хлоропласты – это зеленые пластиды высших растений, содержащие хлорофилл – фотосинтезирующий пигмент. Представляют собой тельца округлой формы размерами от 4 до 10 мкм. Химический состав хлоропласта: примерно 50% белка, 35% жиров, 7% пигментов, малое количество ДНК и РНК. У представителей разных групп растений комплекс пигментов, определяющих окраску и принимающих участие в фотосинтезе, отличается. Это подтипы хлорофилла и каротиноиды (ксантофилл и каротин). При рассматривании под световым микроскопом видна зернистая структура пластид – это граны. Под электронным микроскопом наблюдаются небольшие прозрачные уплощенные мешочки (цистерны, или граны), образованные белково-липидной мембраной и располагающиеся в непосредственно в строме. Причем некоторые из них сгруппированы в пачки, похожие на столбики монет (тилакоиды гран), другие, более крупные находятся между тилакоидами. Благодаря такому строению, увеличивается активная синтезирующая поверхность липидно-белково-пигментного комплекса гран, в котором на свету происходит фотосинтез.

Хромопласты – пластиды, окраска которых бывает желтого, оранжевого или красного цвета, что обусловлено накоплением в них каротиноидов. Благодаря наличию хромопластов, характерную окраску имеют осенние листья, лепестки цветов, созревшие плоды (помидоры, яблоки). Данные органоиды могут быть различной формы – округлой, многоугольной, иногда игольчатой.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных – крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты.

Все виды пластид имеют общее происхождение и способны переходить из одного вида в другой. Так, превращение лейкопластов в хлоропласты наблюдается при позеленении картофельных клубней на свету, а в осенний период в хлоропластах зеленых листьев разрушается хлорофилл, и они трансформируются в хромопласты, что проявляется пожелтением листьев. В каждой определенной клетке растения может быть только один вид пластид.

14. Транспирация, ее значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Рис.1. Транспирация

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярную — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos — различный, разнообразный и hydor — вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios — сходный, одинаковый и hydor — вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

15. Физиологическая роль азота в растении. Круговорот азота в природе.

Азот - важный строительный материал для аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и других соединений. Без него жизнь растительного организма была бы невозможна. При недостатке азота в почве уменьшается содержание зеленых пигментов, бледнеют листья, замедляется рост растения. А недостаток бывает часто ощутимый. Ведь в почве азота содержится всего от 0,02 до 0,5 процента и то лишь благодаря деятельности микроорганизмов некоторых растений и разложению органических веществ. И это в то время, когда миллионы тонн азота в атмосфере "давят" на поверхность Земли: над каждым гектаром почвы, образно говоря, висит 80 тысяч тонн относительно инертного газа! В чем же дело? А дело в том, что в воздухе азот находится в молекулярном состоянии, то есть в бездействии. И потому вполне оправдывает свое название: в переводе с греческого азот значит "безжизненный". Элементом жизни он становится только в химических соединениях - легкорастворимых азотнокислых и аммиачных солях. Однако связанного, даже в простые окислы, азота нет в воздухе. Бывает, что эти соединения образуются в небольшом количестве при вспышках молний. В почве растворимых солей азота тоже мало, потому что они легко вымываются. Получается парадоксальная картина: растения, буквально купающиеся в азоте, одновременно голодают из-за его нехватки. А без азота невозможен синтез белков и, следовательно, жизнь! Каким же путем свободный азот попадает в почву в виде связанных соединений? Основные его поставщики - некоторые виды свободноживущих бактерий, среди которых, например, есть азотобактер, фиксирующая азот в кислородных условиях, или клебзилла, осуществляющая этот процесс только без кислорода. А бактерии рода ризобиум могут связывать безжизненный газ из воздуха лишь в симбиозе с определенными высшими растениями, в основном с бобовыми. Между прочим, бобовые растения не испытывают нехватки азота благодаря тем самым бактериям ризобиум. Их деятельность известна с древнейших времен. Уже тогда было описано благоприятное влияние бобовых растений - сои, земляных орехов, бобов, гороха, клевера - на плодородие почвы. Объясняется это способностью бактерий ризобиум образовывать клубеньки на корнях бобовых. Клубеньки представляют собой расширенные клетки, наполненные бактериями. Каждый вид бобовых связан с определенными бактериями. Так, бактерии, образующие клубеньки на корнях сои, не образуют их на люцерне. Это надо учитывать при искусственном размножении азотфиксирующих бактерии для повышения плодородия полей.

В Бразилии был зафиксирован интересный факт. Среди зерновых, выращиваемых на бедной азотом почве, некоторые растения были выше остальных. На их корнях обнаружили особые бактерии. Это натолкнуло на мысль о том, что не только бобовые могут обходиться без удобрений, но и другие растения, в частности зерновые. В воде поставщиками связанного азота служат синезеленые водоросли (их теперь называют цианобактериями). Однако и на суше они выполняют эту функцию: вместе с азотфиксирующими бактериями повышают плодородие рисовых полей, заливаемых водой. Могут связывать азот и лишайники - симбиоз гриба и водоросли. Лишайники играют большую роль в экологическом равновесии, так как они первыми поселяются в местах, бедных питательными веществами, и накапливают азот прямо из воздуха.

Для растений азот – дефицитный элемент. Если некоторые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растения могут использовать лишь азот минеральный. Растения никогда не выделяют азотистые соединения как продукты отброса и там, где это возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. В почве азот находится в трех формах: NH₄⁺, NO₃^- и органический азот. Для растений наиболее доступной формой является NO₃^-, менее доступна форма NH₄⁺.

Для того чтобы сделать доступными для питания растений основные запасы азота в гумусе, необходимо разложить органическое вещество почвы. Этот процесс невозможен без участия различных микроорганизмов.

Процесс превращения органического азота почвы в NН₄⁺ носит название аммонификации. Он осуществляется гетеротрофными микроорганизмами (питаются готовыми органическими веществами) и схематически может быть представлен следующим образом:

органический азот почв → RNН2 + СО₂ + побочные продукты, RNН₂ + Н₂О = NH₃ + RОН, NН₃ + Н₂О = NH₄⁺ + ОH ^–.

Биологическое окисление NН₃ или NH₄⁺ до NO₃ ^– называется нитрификацией.

Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц доказали опытным путем биологическую природу нитрификации. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ, в результате чего прекращалось окисление аммиака. Основная заслуга в раскрытии механизма нитрификации и выделении осуществляющих этот процесс микроорганизмов принадлежит выдающемуся российскому микробиологу С.Н.Виноградскому. В 1889 г. он открыл бактерии нитрификации и определил две фазы этого процесса.

Бактерии первой фазы окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O.

К ним относят бактерии следующих родов: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas europaea.

2HNO₂ + О₂ = 2НNO₃.

Среди бактерий, осуществляющих это превращение, различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus.

Азотистая кислота в почве не накапливается, т. к. обе группы бактерий обычно функционируют последовательно. Ежегодно минерализуется 0,4–4 т/га органического вещества почвы, в основном гумуса. В результате образуется от 20 до 200 кг/га минерального азота. Таким образом, в почве накапливаются ионы NH₄⁺ и NO₃ ^–, азот которых доступен для усваивания растениями.

Ионы NH₄⁺ не слишком подвижны, хорошо адсорбируются анионами, трудно вымываются осадками, и поэтому в почвенном растворе их концентрация значительно выше, чем NO₃ ^–. В почвах, богатых глинистыми минералами, содержание азота в форме NH₄⁺ может достигать 2–3 т/га. В верхних слоях почвы фиксированный азот NH₄⁺ составляет 5–6% общего содержания азота в почве, в более глубоких слоях, где выше содержание глинистых частиц, – до 20% и более.

Анионы NO₃ ^–, напротив, подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои и водоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются условия, благоприятствующие деятельности нитрифицирующих бактерий. Количество азота NO₃ ^– в почвенном растворе сильно варьируется в зависимости от скорости поглощения нитратов растениями, интенсивности микробиологических процессов и процессов вымывания.

В природе азотфиксирующие бактерии и водоросли по-разному приспособились защищать свой главный фермент от кислорода. У анаэробных бактерий этой проблемы не существует. Обитая в глубоких слоях почвы, они могут жить только в бескислородных условиях. Цианобактерии имеют специализированные толстые клетки, которые содержат особое вещество, препятствующее проникновению кислорода. Сходная защита возникла у аэробных (живущих в кислородных условиях) бактерий, у которых кислород при поступлении в клетку восстанавливается до воды. Бобовые растения вместе с симбиотическими бактериями также выработали интересную защитную систему от кислорода, улавливаемого прежде, чем он достигнет клетки. Его "подстерегает" особый белок - леггемоглобин, синтезируемый в корневых клубеньках. Подобно гемоглобину животных, этот белок способен связывать кислород и отдавать его при необходимости. Возможно, такая высокая чувствительность нитрогеназы к кислороду, а также потребность в большом количестве энергии для ее работы является причиной того, что в природе не так уж много организмов, способных осуществлять биологическую фиксацию азота.

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, по соотношению массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ранних проявлений дефицита – бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям и точкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыхание и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетационного роста и более раннему созреванию семян.

16. Митохондрии, их строение, химический состав, функции.

Митохондрии — «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5-2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным, от 500 до 1000. Однако в некоторых организмах (дрожжах) имеется лишь одна гигантская митохондрия. Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белковолипоидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60—65%. В состав мембран митохондрий входят 50% структурных белков и 50% ферментативных, около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК—1% и ДНК—0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе и рибосомы. Митохондрии окружены двойной мембраной? Толщина мембран составляет 6—10 нм. Между мембранами — перимитохондрлальное пространство, равное 10 нм; оно заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса.

Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Однако, поскольку выросты-перегородки неполные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней мембране митохондрий расположены грибовидные частицы. Они расположены через правильные промежутки. Каждая митохондрия содержит 10⁴—10⁵ таких грибовидных частиц. Установлено, что в головке грибовидных частиц содержится фермент АТФ-синтетаза, катализирующий образование АТФ за счет Энергий, выделяющейся в аэробной фазе дыхания.

Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в жизни клетки, так как митохондрии передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, я при потере воды — к сокращению.

В растущих клетках митохондриальный матрикс становится менее плотным, количество крист растет — это коррелирует с увеличением интенсивности дыхания. В процессе дыхания ультраструктура митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более компактной.

Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 нм. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрий образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием. Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии полуавтономными, т. е. не полностью зависящими от ядра. Они имеют собственную ДНК и собственную белоксинтезирующую систему, и именно с ними и с пластидами связана так называемая цитоплазматическая наследственность. В большинстве случаев это наследование по материнской линии, так как инициальные частицы митохондрий локализованы в яйцеклетке. Таким образом, митохондрии всегда от митохондрий.

Широко обсуждается вопрос, как рассматривать митохондрии и хлоропласты с эволюционной точки зрения. Еще в 1921 г. русский ботаник Б. М. Козо-Полянский высказал мнение, что клетка — это симбиотрофная система, в которой сожительствует несколько организмов. В настоящее время эта гипотеза имеет много сторонников. Согласно гипотезе симбиогенеза, митохондрии — это в прошлом самостоятельные организмы. По мнению Марголис, это могли быть эубактерии, содержащие ряд дыхательных ферментов. На определенном этапе эволюции они внедрились в примитивную содержащую ядро клетку. Оказалось, что ДНК митохондрий и хлоропластов по своей структуре резко отличается от ядерной ДНК высших растений и сходна с бактериальной ДНК (кольцевое строение). Сходство обнаруживается и в величине рибосом. Однако доказательств еще недостаточно и окончательного вывода по этому вопросу пока сделать невозможно.

17. Природа устойчивости растений к засолению.

Солеустойчивость растений — это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов. Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 — 4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, более четверти всех почв засолены, а еще одна треть всех почв имеет тенденцию к засолению.

Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают незасоленные, слабозасоленные, средне-засоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречается также карбонатно-магниевое, хлоридно-магниевое засоление,

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. В чем же вред засоления?

Засоление приводит к созданию в почве низкого (отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходит нарушение ультраструктуры клеток, в частности изменение в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе кальция. Высокая концентрация солей нарушает азотный обмен (накапливается аммиак), возникают признаки серного голодания. Наоборот, в условиях засоления, связанного с высокой концентрацией серно-кислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накопление серы, что также приводит к синтезу и накоплению ядовитых соединений.

Повышенная концентрация хлоридных солей может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования, т. е. снижается процесс синтеза АТФ в дыхании. Следует отметить, что отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается прежде всего на функционировании корневой системы. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы.

В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулируемых осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислота пролин. Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.

Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. Рассмотрим отдельные группы галофитов и их приспособления противостоять высоким концентрациям солей. Все гало-фиты можно разделить на три группы:

1.Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов — солерос, сведа.

2.Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками.

3.Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы — полынь (Агtemisia salina).

Растения-гликофиты — незасоленных мест обитания, в условиях засоления также обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей. Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник, мягкая пшеница.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах мелиорацию осуществляют путем гипсования, которое основано на вытеснении из почвенного поглощающего комплекса натрия и замене его кальцием.

Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы применяют обработку семян 3%-ным раствором NaCl в течение одного часа и с последующей промывкой водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость при хлоридном засолении

18.Физиологическая роль микроэлементов (Cu, Mn, Mg, Zn).

Микроэлементы – это химические элементы, необходимые для протекания жизненно важных процессов в живых организмах и содержащиеся в них в очень небольших количествах (менее 0,001%). Несмотря на ничтожное содержание они крайне необходимы растениям. Микроэлементы являются активным веществом микроудобрений.

Микроэлементы распространены в земной коре в концентрациях, не превышающих 0,1 %, а в живом веществе они обнаруживаются в количестве 10^-3–10^-12%. К группе микроэлементов относят металлы, неметаллы, галогены. Единственная их общая черта – низкое содержание в живых тканях.

Микроэлементы принимают самое активное участие во многих жизненных процессах, происходящих в растениях на молекулярном уровне. Путем воздействия на ферментную систему либо в непосредственной связи с биополимерами растений они стимулируют или ингибируют протекание физиологических процессов в тканях.

Для корректировки содержания микроэлементов в почве практикуют некорневые подкормки в течение вегетации, предпосевную обработку семян и посадочного материала, а также внесение в почву необходимых веществ в виде удобрений.

Марганец поступает в растение в виде ионов Мп²⁺. Среднее содержание мар­ганца в растениях 0,001 %. В растении марганец находится в разной степени окис­ления (Мп²⁺, Мп³⁺, Мп⁴⁺). Марганец характеризуется высоким показателем окислительно-восстано­вительного потенциала. С этим связано значение этого элемента в реакциях биологического окисления. Он необходим для нормального протекания фото­синтеза, поскольку входит в состав активного центра кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II и осуществляет разложение воды и выделение ки­слорода: 2Мп⁴⁺ + 2Н₂0 -> 2Мп²⁺ + 4Н⁺ + 0₂. Кроме того, марганец участвует в восстановлении С0₂, играет роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету. Марганец активирует более 35 ферментов, участвующих в реакциях окисле­ния-восстановления, декарбоксилирования и гидролиза. В том числе фермен­ты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназа яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилаза щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы. Марганец участвует в азотном обмене в восстановлении нитратов до аммиака, поскольку в этом процессе участвуют ферменты, некоторые из которых зависимы от марганца. В связи с этим у растений, испытывающих недостаток марганца, затруднено использование нитратов в качестве источника азотного питания. Марганец связан с синтезом белка через регуляцию активности ДНК-полимеразы и РНК-полимеразы. Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина.

Медь поступает в растение в виде иона Сu²⁺ или Сu⁺. Среднее содержание меди в растениях 0,0002%.

Медь входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза осуществляют окисление фенолов и аскорбиновой кислоты, а цитохромоксидаза входит в состав дыхательной це­пи митохондрий. Ряд ферментов медь активирует, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Это объясняет роль меди в азотном обмене. Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концентриру­ется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок си­него цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Медь, подобно железу и марганцу, обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению: Сu²⁺ + е —> Сu⁺. Именно поэтому пластоцианин участвует в переносе электронов от ФСII к ФСI. При дефиците меди снижается активность первой фотосистемы. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn²⁺. Среднее содержание цинка в растениях 0,002%. В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакци­ях, поскольку не меняет степень окисления. Он входит в состав более 30 фер­ментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекис­лый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н₂С0₃: С0₂ + Н₂0 <-> НС0₃ + Н⁺. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С0₂ из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосин­теза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания и фотосинтеза. Цинк играет важную роль при образовании фитогормона ауксина. Это связа­но с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на об­разование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений. При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свиде­тельствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их инте­грации. Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены бел­ки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции. Цинк входит в состав одного из факторов регуляции транскрипции в соединении с остатками гистидина и цистеина («цинковые пальцы»).

Магний (0,2%) Поглощается растениями в виде катиона Mg²⁺;  магния много в  молодых растущих частях растения, в генеративных органах и запасающих тканях растения. Магний входит в состав хлорофилла; участвует в  поддержании структуры мембран,  рибосом,  нуклеиновых кислот; является кофактором   ферментов, участвующих в дыхании,  фотосинтезе,  синтезе нуклеиновых кислот.   Магний легко реутилизируется по растению.

19. Белки, их строение, свойства. Синтез белка в клетке.

Строение белков

Белки - высокомолекулярные органические соединения, состоящие из остатков α -аминокислот.

В состав белков входят углерод, водород, азот, кислород, сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь.

Белки обладают большой молекулярной массой: яичный альбумин - 36 000, гемоглобин - 152 000, миозин - 500 000. Для сравнения: молекулярная масса спирта - 46, уксусной кислоты - 60, бензола - 78.

Аминокислотный состав белков

Белки - непериодические полимеры, мономерами которых являются α -аминокислоты. Обычно в качестве мономеров белков называют 20 видов α -аминокислот, хотя в клетках и тканях их обнаружено свыше 170.

В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме человека и других животных, различают: заменимые аминокислоты - могут синтезироваться; незаменимые аминокислоты - не могут синтезироваться. Незаменимые аминокислоты должны поступать в организм вместе с пищей. Растения синтезируют все виды аминокислот.

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают: полноценными - содержат весь набор аминокислот; неполноценными - какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют. Если белки состоят только из аминокислот, их называют простыми. Если белки содержат помимо аминокислот еще и неаминокислотный компонент (простетическую группу), их называют сложными. Простетическая группа может быть представлена металлами (металлопротеины), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины).

Свойства белков

Аминокислотный состав, структура белковой молекулы определяют его свойства. Белки сочетают в себе основные и кислотные свойства, определяемые радикалами аминокислот: чем больше кислых аминокислот в белке, тем ярче выражены его кислотные свойства. Способность отдавать и присоединять Н⁺ определяют буферные свойства белков; один из самых мощных буферов - гемоглобин в эритроцитах, поддерживающий рН крови на постоянном уровне. Есть белки растворимые (фибриноген), есть нерастворимые, выполняющие механические функции (фиброин, кератин, коллаген). Есть белки активные в химическом отношении (ферменты), есть химически неактивные, устойчивые к воздействию различных условий внешней среды и крайне неустойчивые.

Внешние факторы (нагревание, ультрафиолетовое излучение, тяжелые металлы и их соли, изменения рН, радиация, обезвоживание) могут вызывать нарушение структурной организации молекулы белка. Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной молекуле белка, называют денатурацией. Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих определенную структуру белка. Первоначально рвутся наиболее слабые связи, а при ужесточении условий и более сильные. Поэтому сначала утрачивается четвертичная, затем третичная и вторичная структуры. Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и, как следствие, делает невозможным выполнение белком свойственных ему биологических функций. Если денатурация не сопровождается разрушением первичной структуры, то она может быть обратимой, в этом случае происходит самовосстановление свойственной белку конформации. Такой денатурации подвергаются, например, рецепторные белки мембраны. Процесс восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией. Если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно, то денатурация называется необратимой.

Функции белков

Строительная: Белки участвуют в образовании клеточных и внеклеточных структур: входят в состав клеточных мембран (липопротеины, гликопротеины), волос (кератин), сухожилий (коллаген) и т.д.

Транспортная: Белок крови гемоглобин присоединяет кислород и транспортирует его от легких ко всем тканям и органам, а от них в легкие переносит углекислый газ; в состав клеточных мембран входят особые белки, которые обеспечивают активный и строго избирательный перенос некоторых веществ и ионов из клетки во внешнюю среду и обратно.

Регуляторная: Гормоны белковой природы принимают участие в регуляции процессов обмена веществ. Например, гормон инсулин регулирует уровень глюкозы в крови, способствует синтезу гликогена, увеличивает образование жиров из углеводов.

Защитная: В ответ на проникновение в организм чужеродных белков или микроорганизмов (антигенов) образуются особые белки - антитела, способные связывать и обезвреживать их. Фибрин, образующийся из фибриногена, способствует остановке кровотечений.

Двигательная: Сократительные белки актин и миозин обеспечивают сокращение мышц у многоклеточных животных.

Сигнальная: В поверхностную мембрану клетки встроены молекулы белков, способных изменять свою третичную структуру в ответ на действие факторов внешней среды, таким образом осуществляя прием сигналов из внешней среды и передачу команд в клетку.

Запасающая: В организме животных белки, как правило, не запасаются, исключение: альбумин яиц, казеин молока. Но благодаря белкам в организме могут откладываться про запас некоторые вещества, например, при распаде гемоглобина железо не выводится из организма, а сохраняется, образуя комплекс с белком ферритином.

Энергетическая: При распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж. Сначала белки распадаются до аминокислот, а затем до конечных продуктов - воды, углекислого газа и аммиака. Однако в качестве источника энергии белки используются только тогда, когда другие источники (углеводы и жиры) израсходованы.

Каталитическая: Одна из важнейших функций белков. Обеспечивается белками - ферментами, которые ускоряют биохимические реакции, происходящие в клетках. Например, рибулезобифосфаткарбоксилаза катализирует фиксацию СО₂ при фотосинтезе.

Синтез белка.Реализация наследственной информации, заключенной в генотипе организма, происходит в результате синтеза белка. Синтез белка носит матричный характер. Сами по себе аминокислоты соединиться в полипептидную цепочку не могут, для этого необходим шаблон — матрица. Матрица определяет возможность создания полипептидной цепочки, а также ее специфичность (последовательность аминокислот). Матрицей для синтеза белка служит нуклеиновая кислота. Вся эта цепь событий ДНК —> про-мРНК (предшественник мРНК) —> мРНК —> белок носит название экспрессии генов и включает: транскрипцию — синтез про-мРНК с последовательностью оснований, комплементарных (соответственных) ДНК; посттранскрипционные изменения, при которых про-мРНК перерабатывается в мРНК и переносится в цитоплазму на рибосомы; трансляцию — процесс синтеза белка с определенной последовательностью аминокислот. Рассмотрим эти процессы подробнее. План построения белка зашифрован в ДНК и находится в ядре. Между тем синтез белка осуществляется на рибосомах, которые в основном расположены в цитоплазме. Молекулы ДНК слишком велики и через поры ядра выйти не могут. Передача информации от ДНК осуществляется с помощью информационной или матричной РНК (мРНК). Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). В клетках прокариот транскрипция начинается с того, что фермент РНК-полимераза узнает определенную последовательность нуклеотидов ДНК (промотор). Для успешного взаимодействия РНК-полимеразы с ДНК-матрицей не­обходима белковая субъединица сигма. Показано, что у бактерий имеется несколько генов, кодирующих разные сигма-субъединицы. Связываясь с промотором, фермент расплетает в этом участке двойную спираль ДНК. После этого ДНК-полимераза движется вдоль цепи ДНК и на одной из нитей (значащей), Как на матрице, строится и-РНК. Процесс транскрипции происходит в определенные моменты жизни клетки — именно в период между делениями (интерфаза). Транскрипция на каждом этапе жизни клетки и организма происходит лишь на части (примерно 10%) так называемых активных генов. В результате процесса транскрипции образуется РНК комплементарная, т. е. соответственная той цепочке ДНК, на которой она строится. Так, если в молекуле ДНК имеется азотистое основание гуанин, то в РНК — цитозин, и наоборот. В ДНК комплементарной парой является аденин — тимин. Однако в составе РНК тимин заменяется урацилом. Поэтому если в молекуле ДНК имеется аденин, то в молекуле РНК напротив аденина будет урацил.

Регуляция транскрипции у эукариот отличается от таковой прокариот тремя важными особенностями. Во-первых, уэукариот функционируют три разных типа РНК-полимераз: I, II, III. Основная часть генов, кодирующих полипептиды, считывается РНК-полимеразой П. PHK-полимераза I катализирует образование части рибосомной РНК (рРНК), а PHK-полимераза III — мелких РНК, например, малых ядерных РНК (мяРНК). РНК-полимеразы выделены из клеток высших растений, в частности из проростков гороха и кукурузы. РНК-полимераза (полное название этого фермента ДНК-зависимая — РНК полимераза) как бы считывает генетическую информацию с ДНК и переводит ее на язык РНК. Во-вторых, PHK-полимераза эукариот не может самостоятельно начать, т. е. инициировать транскрипцию. Для этого необходим транкрипционный фактор, включающий большое число белков, которые для начала транскрипции должны объединиться в комплекс. В-третьих, у эукариот значительно сложнее устроен промотор. И, наконец, ряд особенностей транскрипции связан с молекулярной организацией гена у эукариот. В настоящее время доказано, что ДНК гена, не непрерывна, а как бы разорвана. Сегменты ДНК, несущие информацию,— экзоны разделены неинформативными сегментами — нитронами. Процесс транскрипции уэукариот начинается с того, что транскрипционный фактор образует комплекс и фосфорилирует РНК-полимеразу П. Именно транскрипционный фактор позволяет определить место инициации транскрипции. PHK-полимераза связывается с инициирующим фрагментом ДНК, считывая информацию в направлении 3' —> 5'. После этого транскрипционный фактор высвобождается и может снова соединяться с новой молекулой РНК полимеразы.

Поскольку ген эукариот имеет прерывистую (экзон-интронную) структуру, то в процессе транскрипции PHK-полимераза считывает информацию со всей цепочки ДНК как с экзонов, так и с интронов. Образуется гигантская молекула РНК — предшественник мРНК (про-мРНК), которая значительно длиннее, чем зрелая мРНК. Молекулы про-мРНК претерпевают созревание—процессию. Здесь же в ядре из про-мНК вырезаются и удаляются участки, считанные с интронов, а фрагменты, которые были считаны с экзонов, соединяются в одну общую последовательность. Происходит сшивка или, как говорят, сплайсинг. В молекулярном механизме сплайсинга важнейшую роль играют так называемые малые ядерные РНК (мяРНК), которые катализируют процесс.

Кроме того, к образовавшейся РНК прикрепляется защитная химическая группировка — кэп (шляпка), которая блокирует 5'-конец мРНК и обеспечивает узнавание молекул РНК рибосомой. Также происходит присоединение к З'-концу последовательности, состоящей из 100—200 остатков адениловой кислоты (поли А). Такая химическая модификация мРНК необходима для стабильности мРНК, а также способствует транспорту зрелой мРНК из ядра. Перенос мРНК в цитоплазму к месту синтеза белка происходит через поры ядра в комплексе с белком. Сплайсинг происходит различными путями. В некоторых случаях экзоны вырезаются и не используются. Благодаря этому экспрессия одного гена приводит к появлению различных полипептидов — альтернативный сплайсинг.

В процессе синтеза белка важную роль выполняет еще одна группа рибонуклеиновых кислот — транспортные РНК (тРНК). Гипотеза об их существовании была высказана в 1955 г. Ф. Криком, который предположил, что в синтезе белка участвуют не сами аминокислоты, а продукты их взаимодействия с определенными веществами. В настоящее время установлено, что тРНК имеет сравнительно низкую молекулярную массу (25—30 тыс.), состоит из 70—80 нуклеотидов. В состав белков входит 20 аминокислот, каждой аминокислоте соответствует своя т-РНК. Благодаря определенному расположению комплиментарных нуклеотидов полинуклеотидная цепочка тРНК свернута определенным образом. В качестве обобщенной вторичной структуры принята структура, получившая название «клеверного листа». Однако для некоторых тРНК обнаружена иная структура, при которой одно «плечо» отсутствует. Рентгеноструктурный анализ позволил установить третичную структуру тРНК. Она оказалась составленной из двух стеблей наподобие буквы L.

Кроме отбора аминокислот, связывания их и переноса к месту синтеза белка (акцепторная функция), тРНК способна узнавать триплет мРНК, соответствующий транспортируемой аминокислоте и обеспечивать ее включение в определенный участок на растущей полипептидной цепи (адапторная функция). Поэтому каждая тРНК имеет двойную специфичность. Она несет специфичный триплет (антикодон), ответственный за прикрепление к определенному месту РНК (кодону). Вместе с тем тРНК специфична по отношению к ферментам аминоацил-тРНК-синтетазам, ответственным за их связывание с определенной аминокислотой. В свою очередь аминоацил-тРНК-синтетазы (или кодазы) также имеют двойную специфичность. Каждой аминоацил-тРНК-синтетазе соответствует своя тРНК и своя аминокислота. Для того, чтобы аминокислота вошла в состав полипептидной цепочки белка, нужна энергия. Активация, или обогащение энергией, аминокислоты (АК) происходит за счет ее реакции с АТФ: АК + АТФ = АК - АМФ + 2Фн. Реакция идет при участии фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. Образовавшийся аминоациладенилат остается связанным с ферментом и далее вступает в реакцию с тРНК, при этом образуется аминоацил-тРНК:

АК - АМФ + тРНК -> АК - тРНК + АМФ.

Таким образом, аминоацил-тРНК-синтетазы осуществляют оба этапа активации аминокислот: взаимодействие аминокислоты с АТФ, а затем ее перенос на молекулу тРНК. Процесс трансляции, или «перевода» нуклеотидной последовательности молекулы мРНК в последовательность аминокислот белковой молекулы начинается на рибосоме с образования комплекса между мРНК, аминоацил-тРНК и рибосомой. Этот этап — инициация трансляции — заключается в следующем. Одноцепочечная спирализованная молекула мРНК прикрепляется к малой субъединице рибосомы — к тому ее участку, который примыкает к большой субъединице. При этом в каждый момент к рибосоме прикрепляется небольшой участок цепи мРНК, содержащий один кодон. В участке малой субъединицы рибосомы к другому кодону мРНК с помощью антикодона присоединяется аминоацил-ДНК. Этот процесс идет при участии белков (факторы инициации). После того КЯХ инициаторная аминокислота (АК1) со своей тРНК1 вошла в малую субъединицу рибосомы, происходит смыкание последней с большой субъединицей. После смыкания субъединиц тРНК1 вместе с АК1 переносится на большую субъединицу. Одновременно мРНК перемещается на один кодон. В результате в малую субъединицу входит следующий кодон, кодирующий другую аминокислоту) - AK2. К этому кодону с помощью антикодона присоединяется комплекс тРНК1 с АК2. В рибосоме оказываются две аминокислоты, ориентированные друг около друга таким образом, что карбоксильная группа первой аминокислоты оказывается рядом с аминогруппой второй аминокислоты. В результате сближения этих групп карбоксил отщепляется от тРНК1 и реагирует с аминогруппой второй аминокислоты, при этом образуется пептидная связь. Образовавшийся дипептид присоединен к тРНК2; тРНК1 высвобождается и уходит в цитоплазму. В результате дипептид с соответствующей т-PHK2 оказывается связанным с большой субъединицей, а мРНК перемещается еще на один триплет. Присоединение аминокислотных остатков (элонгация) повторяется многократно, пока не образуется полипептидная цепочка (белок).

Окончание образования полипептидной цепочки (терминация) связано с тем, что в малую субъединицу вступает терминальный кодон. Образовавшаяся полипептидная цепочка покидает рибосому. Показано, что каждая мРНК может нести информацию о нескольких молекулах белка. Большое значение имеет объединение рибосомы в цепочки — полисомы. В этом случае одна молекула мРНК может последовательно присоединяться к ним и служить матрицей для синтеза нескольких одинаковых молекул белка. Когда синтез белка закончен, мРНК распадается.

Поскольку синтез белковой молекулы идет с большой скоростью — от нескольких секунд до одной минуты, время жизни мРНК очень невелико. Правда, на определенных фазах развития растений синтезируются так называемые долгоживущие молекулы мРНК. Так, например, они имеются в семенах. При набухании и прорастании семян новообразование белков-ферментов может идти с использованием этой предобразованной мРНК. Таким образом, в жизни клетки важнейшее значение имеет триада ДНК — РНК — белок. Надо сказать, что у некоторых вирусов наследственную информацию несет РНК, а не ДНК. Есть вирусы, у которых имеется обратная последовательность: на молекуле РНК строится ДНК, которая переносит информацию. Процесс носит название обратной транскрипции.

Подводя итоги, можно сказать: из поколения в поколение каждого организма передаются специфические молекулы ДНК, которые несут в себе план построения белковых молекул. План построения белка записан в ДНК с помощью кода, представленного чередованием азотистых оснований. ДНК в процессе эволюции может претерпевать случайные изменения. Среди этих изменений, которые передаются по наследству, могут возникать полезные, дающие организмам преимущество в борьбе за существование. Эти изменения сохраняются естественным отбором. Новые комбинации, новые сочетания генов, новый геном создаются также в процессе скрещивания. В конце 70-х годов были проведены исследования, позволившие вскрыть еще один механизм генетических изменений, играющий важную роль в эволюции. Были открыты подвижные генетические элементы.

Оказалось, что некоторые участки ДНК (гены) способны перемещаться как в пределах одной хромосомы, так и между хромосомами. Эти участки ДНК получили название мобильных или «прыгающих» генов. Перемещение участков может вызывать мутационные (наследственные) изменения, а также регулировать работу (экспрессию) генома. Впервые «мобильные» гены были открыты в растениях кукурузы еще в конце 40-х годов Барбарой Мак-Клинт. Однако только в последние годы было показано, что давно известная мозаичная окраска зерна кукурузы — результат действия «мобильных» генов. В настоящее время показано, что мобильные генетические элементы — широко распространенное явление, и это важный источник изменчивости, т. е. того материала, из которого под действием естественного отбора сохраняется все полезное для вида. Не исключено, что они оказывают влияние и на развертывание генетической программы в процессе индивидуального развития организма.

20.механизм участия хлорофилла в фотосинтезе

Хлорофилл играет в фотосинтезе главную роль.

Про­цесс фотосинтеза многоступенчатый. Начало световой ста­дии происходит при попадании солнечного света на моле­кулу хлорофилла. Происходят сложные изменения с молекулами воды, выделение кислорода, восстановление энергетических запасов в виде АТФ. Дальше идет более длительная темновая стадия, где и происходит сборка уг­леводов, с использованием энергии, которая образовалась в световой стадии и других соединений. Темновая стадия очень сложна и проходит при участии ферментов. Готовые органические вещества оттекают во все органы растения, но особенна много их откладывается в плодах, листьях, клубнях.

Из сахара в растении образуются жиры, а с присоеди­нением получаемых из почвы азота, серы, фосфора — белки, которые используются организмом для роста.

Хлорофилл поглощает красные, синие лучи, а зеленые лучи почти не поглощает, поэтому мы видим лист зеленым.

В морские глубины красные лучи проникают плохо, поэтому в тканях красных и бурых водорослей наряду с хлорофиллом есть и другие пигменты, поглощающие свет.

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 миллиардов тонн органического вещества и выделяется 200 миллиардов тонн свободного кислорода в год. Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного ультрафиолетового излучения (озоновый экран).

21.Превращение азота в биосфере

В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1 : 30, а в морских водорослях I : 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).

В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.

Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.

В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.

22.нуклеиновые кислоты их строение и функции

Нуклеиновые кислоты – сложные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В состав каждого нуклеотида входит пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза), азотистое основание и остаток фосфорной кислоты.

В природе существуют два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК) Различие в названиях объясняется тем, что молекула ДНК содержит пятиуглеродный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК – рибозу. В настоящее время известно большое числоразновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга. По строению и значению в метаболизме.

ДНК локализуется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99 % всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК, кроме ядра, входит в состав рибосом, цитоплазмы, пластид и митохондрий.

ДНК

Молекула ДНК – это двухцепочечная спираль, закрученная вокруг собственной оси.

В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой ковалентными связями, которые образуются между фосфатной группой одного нуклеотида и З’-спиртовой группой пентозы другого. Такие связи называются фосфодиэфирными. Фосфатная группа образует мостик между З’-углеродом одного пентозного цикла и 5’-углеродом следующего.

Остов цепей ДНК образован, таким образом, сахарофосфатными остатками.

Полинуклеотидная цепь ДНК закручена в виде спирали, напоминая винтовую лестницу и соединена с другой, комплементарной ей цепью с помощью водородных связей, образующихся между аденином и тимином (две связи), а также гуанином и цитозином (три связи). Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называются комплементарными. В результате у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых — числу цитидиловых. Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа». Благодаря этому свойству последовательность нуклеотидов в одной цепи определяет их последовательность в другой. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплементарностъю, и это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы.

РНК

Строение молекул РНК во многом сходно со строением молекул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза. Вместо тимидилового нуклеотида (Т) входит уридиловый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь. Однако ее нуклеотиды способны образовывать водородные связи между собой (например, в молекулах тРНК, рРНК), но в этом случае речь идет о внутрицепочечном соединении комплементарных нуклеотидов.

Цепочки РНК значительно короче ДНК.

Виды РНК

В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям.

Информационная (матричная) РНК – мРНК – наиболее разнородная по размерам и структуре.мРНК представляет собой незамкнутую полинуклеотидную цепь. Она синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы по принципу комплементарности участку ДНК, отвечающего за кодирование данного белка.мРНК выполняет важнейшую функцию в клетке. Она служит в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Каждый белок клетки кодируется специфичной ему мРНК.

Рибосомная РНК – рРНК. Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплексе с белками образуют рибосомы – органеллы, на которых происходит синтез белка. Информация о структуре рРНК закодирована в участках ДНК, расположенных в области вторичной перетяжки хромосом. На долю рРНК приходится 80 % всей РНК клетки, поскольку клетки содержат большое количество рибосом.рРНК обладают сложной вторичной и третичной структурой, образуя петли на комплементарных участках, что приводит к самоорганизации этих молекул в сложное по форме тело. В состав рибосом входят 3 типа рРНК – у прокариот и 4 типа рРНК – у эукариот.

Транспортная (трансферная) РНК – тРНК. Молекула тРНК состоит в среднем из 80 нуклеотидов. Содержание тРНК в клетке – около 15 % всей РНК. Функция тРНК – перенос аминокислот к месту синтеза белка и участие в процессе трансляции. Число различных типов тРНК в клетке невелико (около 40). Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным водородным связям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, называемую клеверным листом.

23.Усвоение органического азота растениями.

Органический азот - так называют атомы, входящие в состав белковых молекул, из которых состоят живые клетки. У растений азот является строительным элементом таких функционально важных веществ как хлорофилл, витамины группы В, а также вещества РНК и ДНК, и является структурным элементом клетки. Но к сожалению, газообразный азот из воздуха могут использовать лишь некоторые микроорганизмы, живущие в почве или в симбиозе с высшими растениями. Об этих микроорганизмах (клостридиумы, азотобактер и клубеньковые бактерии), их роли в жизни растений и способности фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступные для усвоения растением формы,

Но наиболее доступные для растений формы азота все же содержатся в почве, попадая туда благодаря перегниванию остатков растений и животных. Именно этот азот является наиболее ценным продуктом. Ценность его возрастает не только потому, что такого азота на Земле не много, но и за счет того, что он прошел предварительную обработку и практически готов к употреблению растением. Этот азот находится в почве в виде солей аммиака, азотной и азотистой кислот, органических соединений.Чтобы этот азот не улетучился и достался растениям, к работе мигом приступают другие аэробные бактерии, переводящие аммиак постепенно, в два этапа, сперва в азотистую кислоту, а потом в азотную. Весь процесс улавливания аммиака и переработки на минералы называется нитрификацией. Ведут его на первой стадии бактерии с названием нитрозомонас Nitrosomonas, вторую стадию - нитробактер Nitrobacter. И в процессе они выделяют в атмосферу тепловую энергию, благодаря чему часто навоз и компост используют для отопления

теплиц.

В результате переработки оганического азоты бактериями и дальнейших химических реакций в почве накапливаются простейшие неорганические молекулы - соли азотной кислоты, доступные растениям - это KNO3, NaNO3, Ca(NO3)2, NH4NO3 и другие. А чтобы обогащение почвы азотом шло более интенсивно, садоводы знают, что для аэробных микроорганизмов нужен постоянно приток свежего воздуха, кислорода. Именно поэтому полезно частое рыхление почвы, способствующее жизнедеятельности нитрифицирующих организмов. Этим объясняется аэрация или прокалывание газона в комплексе мер по уходу за газоном – дернину прокалывают, чтобы дать почве подышать. Вот так просто - лишний раз взрыхлил удобренную почву - лишний раз подкормил растения азотом. Если же почва уплотнена и доступ воздуза к ней прекращен (изолирован), то в ней может произойти обратный процесс, называемый денитрификацией, при котором на арену выходят совсем другие почвенные бактерии, высвобождающие из органических остатков свободный газообразный азот в атмосферу, и растениям он уже не достается.

24.Холодоустойчивость и морозоустойчивость растений.

Холодоустойчиаост растений

Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Показано, что меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. Происходит увеличение содержания супероксидных ради­калов и других АФК. Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются про­межуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают.Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Условия и причины вымерзания растений.Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

25.Строение хлоропластов. Хлорофилл, строение, свойства.

Строение хлоропласта

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Рис.1. Строение хлоропласта

1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — крахмальное зерно; 4 — ДНК; 5 — тилакоиды стромы (фреты); 6 — тилакоид граны; 7 — матрикс (строма)

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших растений, как и в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов — фоторегуляция устьичных движений. Этот процесс обеспечивается энергией высокоструктурированными митохондриями. Хлоропласты содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы, что свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке.

Хлорофилл — зелёный пигмент, обусловливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза. По химическому строению хлорофиллы — магниевые комплексы различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение и структурно близки гему. По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Эмпирическая формула — C55H7205N4Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам.

Химические свойства.

Хлорофилл содержит четыре соединенных между собой остатка пиррола, которые образуют порфириновое ядро. Порфириновое ядро связано двумя основными и двумя дополнительными валентностями с атомом магния.

Вместе с тем структурная формула хлорофилла а свидетельствует о том, что хлорофилл представляет собой сложный эфир двуосновной кислоты и двух спиртов – метилового и высокомолекулярного непредельного спирта фитола, являющегося производным изопрена. Именно наличие остатка фитола в хлорофилле придает последнему липидные свойства, проявляющиеся в его растворимости в жировых растворителях. При настаивании зеленых листьев в этиловом спирте можно заметить образование в клетках зеленых кристаллов. Кристаллы эти представляют собой этилхлорофиллид – продукт замещения остатка фитола в хлорофилле остатком этилового спирта. Расщепление сложноэфирной связи между карбоксильной группой молекулы хлорофилла и остатком фитола с последующим замещением этого последнего остатком этилового спирта происходит под действием особого фермента – хлорофиллазы

26.Изменение качества урожая сельскохозяйственных культур в зависимости от минерального питания и погодных условий.

Урожайность сельскохозяйственных культур и качество продукции формируются под влиянием абиотических и биотических факторов жизни. К абиотическим факторам относятся тепло, свет, влага, режим минерального питания, к биотическим — вид и сорт растений, микробиологические процессы трансформации питательных веществ в почве и др. Максимальная продуктивность растений проявляется лишь при гармоничном сочетании всех факторов жизни. Абиотические факторы в настоящее время довольно легко контролируются, однако в полевых условиях лишь некоторые из них регулируются агротехническими приемами.

Действуя на интенсивность проявления факторов внешней среды, можно в определенной мере регулировать рост и развитие растений. В то же время, на каждом этапе развития растений их требования к условиям среды и роль отдельных факторов постоянно изменяются. Интенсивность воздействия внешних факторов на растения может быть слабым (недостаточным, минимальным), наиболее благоприятным для роста и развития растений (оптимальным) и экстремально высоким (максимальным). Минимум и максимум проявления факторов следует представлять как крайне негативные значения условий, при которых еще возможна жизнь растения. Реакция растений на условия произрастания и их устойчивость к изменению действия отдельных факторов жизни количественно оценивается по интенсивности фотосинтеза и дыхания.Урожайность сельскохозяйственных культур, наряду с интенсивностью фотосинтеза, в значительной мере зависит от активности потребления корневой системой элементов питания, которая в значительной мере контролируется обеспеченностью корней продуктами фотосинтеза, содержанием элементов питания в почве и агрофизическими свойствами почвы (плотность, условия аэрации, водного и температурного режимов), оказывающих непосредственное влияние на развитие и активность корней.

Способность корневой системы обеспечивать растения водой и элементами питания в значительной степени зависит от ее мощности и морфологического строения. Чем больше масса и более разветвленная корневая система растений, тем выше доступность им элементов питания. Растения с мощной корневой системой лучше обеспечены водой и питательными веществами, устойчивее к неблагоприятным внешним условиям. Примером являются дикие формы растений, у которых масса корневой системы значительно преобладает над надземной вегетативной массой. Интенсивность поглощения элементов питания корневой системой в значительной мере зависит от ее удельной поверхности. Основное количество элементов питания поступает в растения в зоне корневых волосков (зоне поглощения) растущих кончиков корня, благодаря высокой активности и большой поверхности.

27.ФИТОГОРМОНЫ И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ.

Рост растений обусловлен наследственностью и управляется с помощью специфических физиологически активных веществ – фитогормонов. Они делятся на две группы:

Стимуляторы роста – вызывают ускорение роста и развития растений.

Ингибиторы роста – угнетают активность стимуляторов, тормозят развитие и рост растений.

Фитогормоны регулируют процессы:

1. Рост и развитие растений.

2. Структурные и функциональные изменения в растительном организме.

3. Направленность метаболизма.

Общие свойства фитогормонов:

1. Гормоны – высокоактивные вещества, действующие в малых концентрациях.

2. Гормоны вырабатываются в одних частях растения и передвигаются в другие его части, где и проявляют свое действие.

3. Каждый фитогормон участвует в регуляции ряда структурных и функциональных процессов, то есть обладает полифункциональными свойствами.

4. Система гормональной регуляции жизнедеятельности, роста и развития обычно многокомпонентна – в ней принимают участие не один, а несколько гормонов.

5. Регуляторное действие гормонов на растительный организм тесно связано с трофическим фактором (минеральное и углеродное питание), водным режимом, метаболизмом фенольных соединений, климатическими условиями.

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ

Стимуляторы роста образуются в небольших количествах преимущественно в меристематических тканях, а также в листьях и перемещаются по мере надобности в те части растений, где идут ростовые процессы или формообразовательные процессы. Стимуляция роста наблюдается лишь при очень низких концентрациях этих веществ в клетках растений. В больших концентрациях стимуляторы начинают действовать как ингибиторы роста. К стимуляторам роста относятся цитокинины, гиббереллины, ауксины.

ЦИТОКИНИНЫ И ИХ РОЛЬ

А. Регулируют деление клеток.

Б. Принимают участи е в процессах, связанных с начальной (эмбриональной) фазой роста.

В. Являются производными пурина (аденина), то есть имеют родство с НК.

Г. Синтезируются в корнях и транспортируются в точки роста побегов.

Д. Их физиологическое действие основано на усилении синтеза ДНК, что ведет к активации процессов деления клеток, общей стимуляции обмена веществ, синтеза белков и РНК.

Е. Они обладают аттрагирующим эффектом, вызывая приток аминокислот, фосфатов и других соединений.

Ж. Они влияют на физиологическое состояние семян, почек, на процессы, связанные с периодом покоя, индуцируют образование придаточных почек.

З. Они повышают устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды.

И. Из природный цитокининов известен зеатин, из синтетических – кинетин.

Экзогенные (внесенные извне) цитокинины задерживают старение листьев растений. Их действие распространяется на структурное и функциональное состояние клеток листа – увеличивается размер ядер, ядрышек, число рибосом, число крист в митохондриях, ламелл стромы хлоропластов, разрастается ЭПС. Это приводит к активизации физиологических процессов в листе (синтез нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, интенсивности фотосинтеза), также к полной перестройке всего метаболизма листа и его структурной организации. Цитокинин в цитоплазме клеток листа взаимодействует с рецептором – веществом, воспринимающем гормональный сигнал, проникает в ядро, активизирует деятельность ядерных РНК-полимераз и тем самым синтез РНК. Это ведет к усилению биосинтеза различных белков. Происходит не только задержка старения листа, но и его омоложение. С помощью цитокининов можно существенно увеличить время активной жизнедеятельности зеленого листа, его фотосинтетическую продуктивность, а также защитить от повреждений.

Использование регуляторов роста цитокининового типа:

1. При обработке растений раствором кинетина происходит предотвращение старения листьев и активация прорастания семян.

2. Они стимулируют способность вызывать рост стеблевых (боковых) почек, изменяя апикальное доминирование – получается более густой куст.

3. Они способны вызывать дифференциацию почек у каллусов, то есть используются широко в биотехнологии растений.

28.Химический состав и строение клеточной стенки, ее функциональное значение.

Клеточная стенка, обладает прочностью способна к росту, она прозрачная и хорошо пропускает солнце, легко проникает вода. Основа оболочки с-молекулы целлюлозы, собранные в сложные пучки – фибриллы, Они образуют каркас, погруженный в основу – матрикс, состоящий из гемицеллюлозы, пектинов, гликопротеидов. Первоначально число фибрилл невелико, но с возрастом они увеличивается и клетка теряет способность к растяжению. В матриксе часто обнаруживается неуглеводный компонент – легнин. Одревеснение клеточной оболочки происходит в результате отложения лигнина, Лигнин повышает устойчивость тканей к разрушительному действию бактерий и грибов. Одревесневшие оболочки не теряют способности пропускать воду. Клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми, но чаще становятся мертвыми. Стенки некоторых клеток могут включать: воск, кутину, суберин.

Функции оболочки: придает клетке форму; отделяет одну клетку от другой, является скелетом для каждой клетки и придает прочность всему растению, выполняет защитную функцию. Опробковение вызывается особым жироподобным веществом — суберином. Опробковевшие оболочки становятся непроницаемыми для воды и газов, и содержимое клеток с опробковевшими оболочками отмирает. В местах ранения растения также образуются клетки с опробковевшими стенками, которые отделяют здоровые ткани от поврежденных. Кутинизация заключается в выделении жироподобного вещества кутина. Обычно кутинизируются наружные стенки кожицы листьев и "травянистых стеблей. Это делает их менее проницаемыми для воды, уменьшает испарение у растений. Кутин образует на поверхности органа пленку, называемую кутикулой. Минерализация клеточных оболочек — это отложение: кремнезема и солей кальция. Наиболее сильно инкрустируются оболочки клеток кожицы листьев и стеблей злаков, осок, хвощей. Листьями злаков и осок можно поранить руки. Ослизнение оболочек – превращение целлюлозы и пектиновых веществ в слизи и камеди. Ослизнение хорошо наблюдается на семенах льна, находившихся в воде. Образование слизей способствует лучшему поглощению воды семенами и прикреплению их к почве.

Химический состав и строение клеточной стенки, ее функциональное значение

Таблица 1. Химический состав первичных растительных клеточных оболочек (колеоптилей, стеблей, листьев, волосков)

Вещество в % на сухое вещество

Гемицеллюлоза 53

Целлюлоза 30

Пектиновые вещества 5

Белки 5

Липиды 7

Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы -- эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10--30 нм, длина несколько микрометров.

Обычно считают, что клеточная оболочка не мешает взаимодействию цитоплазмы с компонентами внешней среды. Многочисленные экспериментальные исследования показали, что катионы и анионы могут быстро проходить внутрь клетки, не взаимодействуя с клеточной оболочкой. Однако существует и другое бесспорное положение - клеточная оболочка является прекрасным адсорбентом веществ, которые поступают из внешней среды.

Выяснение роли клеточной оболочки в поглощении веществ усложняется тем, что в живой клетке оболочка является не мертвым, а живым образованием. Клеточная оболочка в значительной мере пронизана протопластом, содержимое которого изменяется с возрастом клетки. При этом изменяется структура и химический состав клеточной оболочки. Не вызывает сомнения и то, что в поры оболочки клетки, которые заполнены раствором, вещества из внешней среды поступают вследствие диффузии.

Таким образом, в клеточной оболочке минеральные вещества, поступающие из внешней среды, могут связываться и удерживаться ее структурными элементами, живой цитоплазмой и раствором, имеющимся в порах. Скорость связывания различных изотопов структурными элементами живой цитоплазмы свидетельствует о том, что этот процесс осуществляется или на поверхности в плазмодесмах, или в порах, которые содержат цитоплазму. Совет

.29. Гликолиз (первый этап дыхания), его энергетический выход.

.Гликолиз - процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз - общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах.Этапы гликолиза:

I. Подготовительный этап — фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.

II. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфо-глицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.

III. Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3-фосфо-глицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.

На активацию глюкозы необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций. Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется с помощью глюкозофосфатизомеразы в фруктозо-6-фосфат (фуранозная форма), являющуюся более лабильной формой молекулы гексозы.

Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофруктокиназой с использованием еще одной молекулы АТР. Образующийся фруктозо-1,6-дифосфат - лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется альдолазой на две фосфотриозы − на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА).

3-ФГА и ФДА легко превращаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы. Из-за расщепления молекулы гексозы на две триозы гликолиз иногда называют дихотомическим путем окисления глюкозы.

С 3-ФГА начинается II этап гликолиза - первое субстратное фосфорилирование. Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происходит окисление субстрата, передача электронов и протонов на NAD + и образование высокоэнергетической связи (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи: SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганический фосфат. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на AДФ и образуется АТФ. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в. результате II этапа гликолиза образуются АТР и восстановленный NADH:

30.Ростовые движения у растений

Все живые организмы обладают раздражимостью. Это ответная реакция на различные факторы внешней среды: свет, температуру, звук, силу тяжести, ветер и т.п. в основе этих ответных реакций лежит одно из свойств цитоплазмы клетки – ее раздражимость. Ответные реакции растений на различные раздражители заключаются в ростовых и сократительных движениях. Ростовые движения зависят от вида раздражителя. Механизм действия раздражителя на растения сложен. В основе его лежит появление электрического потенциала действия, который можно уловить с помощью особых приборов.

Ростовые движения могут возникать под влиянием раздражителя, действующего в одном направлении – это тропизмы.

Тропизмы различают в зависимости от вида раздражителя. Если растение под влиянием раздражителя изгибается к источнику раздражителя, то это положительный тропизм, а если оно изгибается в противоположную сторону от раздражителя, то это отрицательный тропизм.

Геотропизм. Положительный геотропизм – рост корня строго по направлению к центру земли, что связано не только с деятельностью гормонов, но и с особыми крахмальными зернами в корневом чехлике, выполняющими роль статолита. Отрицательный геотропизм характерен для стебля.

Фототропизм – изгиб растения к источнику света. Этот изгиб имеет химическую природу. Под влиянием фитогормона ауксина на теневой стороне деления и рост клеток интенсивнее по сравнению со световой стороной, где ауксина меньше и рост клеток замедлен. В связи с этим растение изгибается в сторону клеток медленно растущих, т.е. к свету.

Хемотропизм – движения растений под влиянием химических соединений.

Кроме того, у некоторых растений способны реагировать на изменение освещенности в течение дня. В связи с этим происходит открывание и закрывание лепестков цветка в определенное время. Это заметил еще К. Линней и создал «цветочные часы» цветочные часы показывали время от 3 - 5 ч утра до 9ч вечера. По этим часам от 3 до 5 открывал цветки козлобородник, в 5 – осот желтый, в 5-6 – одуванчик лекарственный, скерда кровельная, в 6- картофель, в 6 – картофель, лен, с 6 до 7 ч – ястребинка волосистая, осот полевой. С наступлением сумерек открывали цветки душистый табак, дрема. Закрывались цветки также в определенное время. Причина открывания цветков чаще всего связана с изменением освещенности, кроме того, - с погодой и географическим местом произрастания растения. Это явление связано с внутренним механизмом, в основе которого лежит неравномерный рост верхней и нижней сторон лепестка.

Кроме тропизмов, для растений характерен другой вид движения – настии. Различают термонастии – движение лепестков под влиянием рассеянного теплового источника. Так, внесение в тепловую комнату с улицы тюльпанов приводит к отгибанию лепестков цветка. Кроме термонастии наблюдается фотонастии и сократительные настии. Связаны с сотрясением растения сейсмонастии, например, опускание листьев у тропической стыдливой мимозы при опадании на них капель дождя или воздействие механическим раздражителем. На движения растений влияет изменение тургорного давления в различных органах. Так, у кислицы – растения термохвойных лесов после восхода солнца листочки опускаются и прижимаются к черешку. В основе этого явления лежит то, что в верхней половине листа в месте его сочленения тургор повышается. И изгиб происходит в сторону меньшего тургорного давления. То же наблюдается в холодные дни и во время дождя.

31.. Ферменты, их строение свойства, механизм действия

Обмен веществ в организме можно определить как совокупность всех химических превращений, которым подвергаются соединения, поступающие извне. Эти превращения включают все известные виды химических реакций: межмолекулярный перенос функциональных групп, гидролитическое и негидролитическое расщепления химических связей, внутримолекулярная перестройка, новообразование химических связей и окислительно - восстановительные реакции. Такие реакции протекают в организме с чрезвычайно большой скоростью только в присутствии катализаторов. Все биологические катализаторы представляют собой вещества белковой природы и носят названия ферменты (далее Ф) или энзимы (Е).

Ферменты не являются компонентами реакций, а лишь ускоряют достижение равновесия увеличивая скорость как прямого, так и обратного превращения. Ускорение реакции происходит за счет снижении энергии активации – того энергетического барьера, который отделяет одно состояние системы (исходное химическое соединение) от другого (продукт реакции).

Ферменты ускоряют самые различные реакции в организме. Так достаточно простая с точки зрения традиционной химии реакция отщепления воды от угольной кислоты с образованием СО2 требует участия фермента, т.к. без него она протекает слишком медленно для регулирования рН крови. Благодаря каталитическому действию ферментов в организме становится возможным протекание таких реакций, которые без катализатора шли бы в сотни и тысячи раз медленнее.

Свойства ферментов

1. Влияние на скорость химической реакции: ферменты увеличивают скорость химической реакции, но сами при этом не расходуются.

Скорость реакции – это изменение концентрации компонентов реакции в единицу времени. Если она идет в прямом направлении, то пропорциональна концентрации реагирующих веществ, если в обратном – то пропорциональна концентрации продуктов реакции. Отношение скоростей прямой и обратной реакций называется константой равновесия. Ферменты не могут изменять величины константы равновесия, но состояние равновесия в присутствии ферментов наступает быстрее.

2. Специфичность действия ферментов. В клетках организма протекает 2-3 тыс. реакций, каждая из которые катализирутся определенным ферментом. Специфичность действия фермента – это способность ускорять протекание одной определенной реакции, не влияя на скорость остальных, даже очень похожих.

Строение фермента. Активный и аллостерический центры

Все ферменты это белки с молекулярной массой от 15 000 до нескольких млн Да. По химическому строению различают простые ферменты (состоят только из АК) и сложные ферменты (имеют небелковую часть или простетическую группу). Белковая часть носит название – апофермент, а небелковая, если она связана ковалентно с апоферментом, то называется кофермент, а если связь нековалентная (ионная, водородная) – кофактор. Функции простетической группы следующие: участие в акте катализа, осуществление контакта между ферментом и субстратом, стабилизация молекулы фермента в пространстве.

В роли кофактора обычно выступают неорганические вещества - ионы цинка, меди, калия, магния, кальция, железа, молибдена.

Коферменты можно рассматривать как составную часть молекулы фермента. Это органические вещества, среди которых различают: нуклеотиды (АТФ, УМФ, и пр), витамины или их производные (ТДФ – из тиамина (В1), ФМН – из рибофлавина (В2), коэнзим А – из пантотеновой кислоты (В3), НАД и пр) и тетрапиррольные коферменты – гемы.

В процессе катализа реакции в контакт с субстратом вступает не вся молекула фермента, а определенный ее участок, который называется активным центром. Эта зона молекулы не состоит из последовательности аминокислот, а формируется при скручивании белковой молекулы в третичную структуру. Отдельные участки аминокислот сближаются между собой, образуя определенную конфигурацию активного центра. Важная особенность строения активного центра - его поверхность комплементарна поверхности субстрата, т.е. остатки АК этой зоны фермента способны вступать в химическое взаимодействие с определенными группами субстрата. Можно представить, что активный центр фермента совпадает со структурой субстрата как ключ и замок.

В активном центре различают две зоны: центр связывания, ответственный за присоединение субстрата, и каталитический центр, отвечающий за химическое превращение субстрата. В состав каталитического центра большинства ферментов входят такие АК, как Сер, Цис, Гис, Тир, Лиз. Сложные ферменты в каталитическом центре имеют кофактор или кофермент.

Помимо активного центра ряд ферментов снабжен регуляторным (аллостерическим) центром. С этой зоной фермента взаимодействуют вещества, влияющие на его каталитическую активность.

Механизм действия ферментов

Акт катализа складывается из трех последовательных этапов.

1. Образование фермент-субстратного комплекса при взаимодействии через активный центр.

2. Связывание субстрата происходит в нескольких точках активного центра, что приводит к изменению структуры субстрата, его деформации за счет изменения энергии связей в молекуле. Это вторая стадия и называется она активацией субстрата. При этом происходит определенная химическая модификация субстрата и превращение его в новый продукт или продукты.

3. В результате такого превращения новое вещество (продукт) утрачивает способность удерживаться в активном центре фермента и фермент-субстратный, вернее уже фермент-продуктный комплекс диссоциирует (распадается).

Ферментативные эффекторы - вещества, изменяющие скорость ферментативного катализа и регулирующие за счет этого метаболизм. Среди них различают ингибиторы - замедляющие скорость реакции и активаторы - ускоряющие ферментативную реакцию.

В зависимости от механизма торможения реакции различают конкурентные и неконкурентные ингибиторы. Строение молекулы конкурентного ингибитора сходно со структурой субстрата и совпадает с поверхностью активного центра как ключ с замком (или почти совпадает). Степень этого сходства может даже быть выше чем с субстратом.

31.Поступление и передвижение воды в растении.

Вода поступает в растение из почвы через корневые волоски и по сосудам разносится по всей его надземной части. В вакуолях растительных клеток растворены различные вещества. Частицы этих веществ давят на протоплазму, которая хорошо пропускает воду, но препятствует прохождению через нее растворенных в воде частиц. Давление растворенных веществ на протоплазму называется осмотическим давлением. Вода, поглощенная растворенными веществами, растягивает до известного предела эластичную оболочку клетки. Как только растворенных веществ становится меньше в растворе, содержание воды уменьшается, оболочка сокращается и принимает минимальный размер. Осмотическое давление постоянно поддерживает растительную ткань в напряженном состоянии, и лишь при большой потере воды, при завядании, это напряжение — тургор — в растении прекращается.

Когда осмотическое давление уравновешено растянувшейся оболочкой, вода не может поступать в клетку. Но стоит клетке потерять часть воды, как оболочка сокращается, находящийся в клетке клеточный сок становится более концентрированным, а вода начинает поступать в клетку, пока оболочка снова не растянется и не уравновесит осмотическое давление. Чем больше воды потеряло растение, тем с большей силой вода поступает в клетки. Осмотическое давление в растительных клетках довольно велико, и его измеряют, подобно давлению в паровых котлах, атмосферами. Силу, с которой растение всасывает воду, — сосущую силу — также выражают в атмосферах. Сосущая сила у растений часто достигает 15 атмосфер и выше.

Растение непрерывно испаряет воду через находящиеся в листьях устьица. Устьица могут раскрываться и закрываться, образовывать то широкую, то узкую щель. На свету устьица раскрываются, а в темноте и при слишком большой потере воды закрываются. В зависимости от этого испарение воды идет то — интенсивно, то почти совсем прекращается.

Если срезать растение под корень, из пенька начинает сочиться сок. Это показывает, что корень и сам нагнетает воду в стебель. Следовательно, поступление воды в растение зависит не только от испарения воды через листья, но и от корневого давления. Оно перегоняет воду из живых клеток корня в полые трубки омертвевших сосудов. Так как в клетках этих сосудов нет живой протоплазмы, вода беспрепятственно движется по ним к листьям, где испаряется через устьица.

Испарение очень важно для растения. С передвигающейся водой разносятся по всему растению поглощенные корнем минеральные вещества.

Испарение снижает температуру тела растения и тем самым предохраняет его от перегрева. Растение усваивает лишь 2—3 части поглощенной им из почвы воды, остальные 997 — 998 частей испаряются в атмосферу. Чтобы образовать один грамм сухого вещества, растение в нашем климате испаряет от 300 г до килограмма воды.

Вода, поступившая в клетки корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, — апопласта и симпласта.

Апопласт — это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая — по другую сторону клеток эндодермы и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам. Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту.

Однако, для того, чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Как уже упоминалось, по вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного (с затратой энергии) поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикла), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид.

Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины — 30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов (адгезия). Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух врывается в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления. Благодаря этому

Ψ в.сосуда = Ψ осм.+ Ψ давл.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в почве, растении и атмосфере. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Согласно полученным данным, скорость движения воды в течение суток изменяется. В дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5-1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27 - 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

32.Нитратная и аммиачная формы азота, их поступление и превращение в растениях.

Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Значение азота определяется тем, что он входит в состав важных органических веществ, таких, как аминокислоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины, фитогормоны (ауксины и цитокинины). Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Формы азота в окружающей растения среде разнообразны: в атмосфере — газообразный азот и пары аммиака, в почве — неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и органические (азот аминокислот, ами­дов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота ставило перед исследователями вопрос об источниках азотного питания для растительного организма. В растениях соединения азота также находятся в разнообразной форме. В силу этого для понимания особенностей азотного питания требовалось установить основные этапы превращения его соединений. Данная проблема имеет исклю­чительное практическое значение. Так, наиболее часто в естественных условиях встречаются растения, содержащие недостаточное количество азота.

В почве доступный для растения азот находится в основном в форме нитратов аммонийных солей.

Восстановление нитратов растениями. Нитраты представляют собой окисленную форму азота и должны быть восстановлены растением до NH2, после чего они могут войти в состав аминокислот, а затем белка. Можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями:

1) восстановление за счет химической энергии дыхания и 2) фотохимическое восстановление в хлоропластах.

Восстановление нитратов идет этапами: сначала до азотистой кислоты HNO2, затем до гидрокисламина NH2OH и, наконец, до аммиака NH3. Восстановление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп осуществляется с помощью фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.

Восстановленный азот нитратов или непосредственно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образует аминокислоты, а затем белки. Аммиак, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, например, аммиак, реагируя с пировиноградной кислотой, образует аминокислоту аланин:

Для нормального протекания синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия:

1) обеспеченность азотом;

2) обеспеченность углеводами (углеводы необходимы как материал для построения углеродного скелета амино­кислот и как субстрат для дыхания);

3) высокая интенсивность и сопряженность процесса дыхания и фосфорилирования. На всех этапах преобразования азотистых веществ (восстановление нитратов, образование амидов, активация амино­кислот при синтезе белка и др.) необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ); 4) присутствие нуклеиновых кислот. ДНК необходима как вещество, в котором зашифрована информация о последова­тельности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; мРНК — как агент, обеспечивающий перенос информации от ДНК в цитоплазму; тРНК — как обес­печивающая перенос аминокислот к рибосомам;

5) рибосомы — структурные единицы, где происходит синтез белка;

6) белки-ферменты — катализаторы син­теза белка (аминоацил-т-РНК-синтетазы);

7) ряд минеральных элементов (ионы Mg2+, Са2+и др.).

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотного обмена в растениях, которая преобладает главным образом в молодых растущих органах (первичный синтез белковых веществ). Однако в растениях идет и непрерывный распад белка. Опыты с использованием меченого азота 15N позволили исследователю Ф.В. Турчину подтвердить последовательность включения азота в различные соединения, постулированную схемой Прянишникова, и одновременно показать, что обновление белка происходит чрезвычайно быстро. За 48 ч до 60% белка организма синтезируется вновь. Белки распадаются до аминокислот и далее до аммиака.

Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты. Это позволяет организму синтезировать новый набор аминокислот, который обеспечит построение иных белков со своим специфическим набором и последовательностью аминокислот (вторичный синтез белковых веществ). Анализируя факты, Д.Н. Прянишников подчеркнул, что аммиак — это альфа и омега азотного обмена в растениях, т. е. его начальный и конечный этапы. В условиях, обеспечивающих достаточно высокий уровень синтетических процессов, аммиак представляет собой прекрасный источник азотного питания для растений.

34.Растительная клетка как осмотическая система. Осмотическое и тургорноедавление.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Клеточный сок вакуоли является высококонцентрированным раствором. Осмотическое давление клеточного сока обозначается - .

Чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти через клеточную стенку, плазмалемму, цитоплазму и тонопласт. Клеточная стенка хорошо проницаема для воды. Плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью. Поэтому растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему, в которой плазмалемма и тонопласт являются полупроницаемой мембраной, а вакуоль с клеточным соком – концентрированным раствором. Поэтому, если клетку поместить в воду, то вода по законам осмоса начнет поступать внутрь клетки.

Сила, с которой вода поступает внутрь клетки, называется сосущей силой – S.

Она тождественна водному потенциалу .

По мере поступления воды в вакуоль, ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок, и клеточные стенки начинают испытывать давление. Клеточная стенка обладает определенной эластичностью и может растягиваться.

С увеличением объема вакуоли цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление на клеточную стенку (Р). Одновременно со стороны клеточной стенки возникает равное по величине противодавление клеточной стенки на протопласт. Противодавление клеточной стенки называется потенциалом давления (-Р).

Таким образом, величина сосущей силы S определяется осмотическим давлением клеточного сока и тургорным гидростатическим давлением клетки Р, которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающей при ее растяжении –Р.

S = - Р или - - .

Если растение находится в условиях достаточной увлажненности почвы и воздуха, то клетки находятся в состоянии полного тургора. Когда клетка полностью насыщена водой (тургесцентна), то ее сосущая сила равна нулю S = 0, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому давлению Р = .

При недостатке влаги в почве вначале возникает водный дефицит в клеточной стенке. Водный потенциал клеточной стенки становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемещаться из вакуоли в клеточную стенку. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор, и растение начинает завядать, теряя эластичность и упругость. При этом тургорное давление Р = 0, а сосущая сила S =

Если из-за очень большой потери воды тургорное давление упадет до нуля, то лист завянет совсем. Дальнейшая потеря воды приведет к гибели протопласта клеток. Приспособительным признаком к резкой потере воды является быстрое закрытие устьиц при недостатке влаги.

Клетки могут быстро восстановить тургор, если растение получит достаточное количество воды или в ночное время, когда растение получает достаточное количество воды из почвы. А также при поливе.

- - водный потенциал; равен 0 для чистой воды; равен 0 или отрицателен для клеток.

- осмотический потенциал, всегда отрицателен

- потенциал давления; обычно положителен для в живых клетках( в клетках, содержимое которых находится под давлением, но отрицателен в клетках ксилемы( в которых создается натяжение воды).

- суммарный результат действия

При полном тургоре

При начальном плазмолизе

Если поместить клетку в гипертонический раствор с более низким водным потенциалом, то вода начинает выходить из клетки путем осмоса через плазматическую мембрану. Сначала вода будет выходить из цитоплазмы, затем через тонопласт из вакуоли. Живое содержимое клетки – протопласт при этом сморщивается и отстает от клеточной стенки. Происходит процесс плазмолиза. Пространство между клеточной стенкой и протопластом заполняет наружный раствор. Такая клетка называется плазмолизированной.

35.Электрон-транспортная цепь дыхания

В процессе субстратного фосфорилирования (разрушение органических веществ) происходит синтез АТФ и восстановление НАД+, НАДФ+, ФАД+. В результате гликолиза в анаэробных условиях образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН; при последовательном осуществлении гликолиза и цикла Кребса в аэробных условиях – 4 молекулы АТФ, 10 молекул НАДН и 2 молекулы ФАДН2. Во время глиоксилатного цикла восстанавливается 1 молекула НАД+. При разрушении глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном окислительном цикле восстанавливается 12 молекул НАДФ+.

Таким образом, часть энергии, которая освобождается при разрушении дыхательного субстрата, запасается в макроэргических связях АТФ, а часть, причем большая, содержится в восстановленных коферментах.

Образовавшиеся молекулы АТФ используются в качестве источника энергии для работы клетки. А какая же судьба восстановленных коферментов? Мы уже говорили, что они могут служить донорами водорода для восстановительных процессов, проходящих в клетках. Кроме того, они могут окисляться с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. В этом случае кофермент включается в электрон-транспортную цепь.

Поскольку в восстановленных коферментах заключено довольно большое количество энергии, освобождаться она должна постепенно путем передачи Н+ и электрона от этих коферментов целому ряду переносчиков. Эти переносчики связаны с белками и образуют цепь транспорта электронов или дыхательную цепь.

Электрон-транспортная цепь и АТФаза находятся во внутренней мембране митохондрий. АТФаза располагается в грибовидных выростах внутренней мембраны.

Порядок размещения компонентов в цепи зависит от величины их окислительно-восстановительного потенциала (ОВП). Стандартный ОВП донора электронов НАДН равен – 0,32 В. Каждый следующий переносчик находится на более низком уровне восстановленности и в соответствии с этим содержит меньше энергии, чем предыдущий. Однако, подобные системы очень динамичны.

механизм работы ЭТЦ очевидным образом подтверждает два положения теории В. И. Палладина: ферменты работают в клетке не «врассыпную», а образуют системы; кислород воздуха нужен только для окисления ферментов, а не дыхательного субстрата.

На одних этапах, транспорта от одного переносчика другому передаются совместно протоны и электроны, на других – только электроны. В последнем случае происходит разделение зарядов: Н → Н+ + ē. В результате присоединения электронов, передаваемых по дыхательной цепи, и протонов из внешней водной среды к кислороду воздуха образуется новая молекула воды: 4Н+ + 4ē + О2 → 2Н2О.

Эта вода получила название метаболической. В таких растениях, как суккуленты, выдерживающих засуху благодаря запасанию воды в тканях листьев или стеблей, она играет важную роль в водном балансе организма.

Для функционирования ЭТЦ необходима упорядочность и тесная упаковка молекул. Нарушение в какой-нибудь точке ЭТЦ полностью блокирует транспорт электронов.

Дыхательная ЭТЦ служит для передачи электронов от восстановленных субстратов на кислород, что сопровождается трансмембранным переносом ионов Н+. Таким образом, ЭТЦ митохондрий (как и тилакоидов) выполняет функцию окислительно-восстановительной Н+-помпы.

Особенностью растительных митохондрий от митохондрий животных является способность окислять экзогенный НАДН, т. е. НАДН, который поступает из цитоплазмы (рис. 3.7).

Это окисление происходит, по меньшей мере, двумя флавинами НАДН-дегидрогеназами, одна из которых локализована на внешней стороне внутренней мембраны митохондрий, а другая – на внутренней стороне. Первая из них передает электроны в ЭТЦ митохондрий на убихинон УХ, а вторая на цитохром

36.Ингибиторы роста, их физиологическая роль и применение в практике.

Ингибиторы роста растений, вещества, тормозящие рост растений (подавляющие распускание почек, прорастание семян и рост стебля). Природные ингибиторы роста накапливаются в больших количествах в тканях почек и семян осœенью в период приостановки процессов роста при переходе растения в состояние покоя. Весной, перед распусканием почек и прорастанием семян, содержание ингибиторов роста резко снижается. К числу природных ингибиторов роста относят соединœения фенольной (кумарин и его производные, салициловая кислота͵ нарингенин и др.) и терпеноидной (абсцизовая кислота и её аналоги) природы. Ингибиторы роста способны подавлять стимулирующее действие на ростовые процессы всœех известных фитогормонов.

К веществам, обладающим резко ингибирующим действием, относятся гербициды, уничтожающие сорную растительность. Синтетические ингибиторы, в отличие от природных, способны более резко подавлять ростовые процессы; они длительный период не поддаются инактивации растительными тканями; характер их действия часто связан не только с ростом, но и с нарушением морфогенетических процессов.

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйстве

37.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете; Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое; С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие.

Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно

Количественные показатели транспирации: Интенсивность транспирации –это количество, г, воды, испаряемой растением в единицу времени (ч) с единицы поверхности (дм 2 ). При определении продукционных характеристик рассчитывают ко- личество воды, израсходованной растением за весь вегетационный период, и относят его к сухой массе всего растения. Транспирационный коэффициент – это количество воды (г), расходуе- мой растением на образование 1 г сухого вещества.

Сутчный ход транспирации. У всех растений наблюдается периодичность суточного хода транспирации. У деревьев, теневых растений злаков (гидростабильные виды) испарение воды достигает максимума до наступле

Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно

Регуляция устьичной активности.

Открывание и закрывание устьиц регулируется несколькими механизмами.

1.Изменение тургора замыкающих клеток.

Замыкающие клетки устьиц имеют неоднородные клеточные стенки. Клеточная стенка, которая ближе к устьичнойщели толще, чем противоположная стенка. Целлюлозные волокна располагаются в ней так, что эта стенка менее эластична. По мере того, как клетка поглощает воду, тонкая и эластичная часть клеточной стенки, удаленной от устьичной щели растягивается. Менее эластичный участок клеточной стенки, окаймляющий устьичную щель, растягивается слабее. Поэтому замыкающие клетки устьиц принимают круглую форму и между замыкающими клетками образуется отверстие – устьица раскрываются. Когда вода выходит из замыкающих клеток, то устьица закрываются.

2 Степень обеспеченности клеток водой.

Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются.

Гидроактивная устьичная реакция. Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормонаабсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток, и устьица закрываются.

3.Фотоактивное открывание устьиц. При хорошем освещении, чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету взамыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.

Пути и механизмы передвижения воды по растению

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя(транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает).поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.

Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы.

38.Величины, характеризующие процесс фотосинтеза.

1. Интенсивность фотосинтеза (скорость процесса)

может быть охарактеризована несколькими величинами:

1) Количеством мг углекислоты, поглощенной 1 м2

листьев за 1 час;

2) Количеством мл кислорода, выделенного 1 м2

листьев за 1 час;

3) Количеством сухих веществ, накопленных 1 м2

листьев за 1 час (метод листовых половинок).

2. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) - это

количество сухого вещества в граммах, образующееся в

растении за сутки в расчёте на 1 м2листовой поверхности,

рассчитывается по формуле:

; г/м2·сутки

где, B1 и В2- масса сухого вещества растения в начале

(B1) и в конце (В2) учётного периода, г;

0,5(Л1+Л2) - средняя площадь листьев в начале (Л1) и в

конце (Л2) учётного периода, м2;

Т - продолжительность учётного периода, сутки.

3. Продуктивность работы листьев - это отношение

сухого вещества надземных органов к единице площади

листьев:

, г/дм2

где, m - масса сухого вещества растения во время

учёта, г;

S - средняя площадь листьев во время учёта, дм2.

4. Коэффициент эффективности фотосинтеза

определяется отношением показателя чистой

продуктивности фотосинтеза (г/м2·сутки) к количеству

32

усвоенной за день в процессе фотосинтеза СO2 (г/м2·день).

Показывает, насколько эффективно используется

усваиваемая в процессе фотосинтеза СО2на построение

сухого вещества урожая. Чаще всего величина этого

коэффициента близка к 0,5, при неблагоприятных условиях

она снижается, а иногда равна нулю или отрицательна

(например, при засухе и высокой температуре).

5. Ассимиляционный коэффициент (Касс) - это

отношение количества усваиваемой в процессе фотосинтеза

СО2к количеству хлорофилла в ассимиляционных органах.

В среднем ассимиляционный коэффициент равен ~5 мг СО2

на 1 мг хлорофилла в час. Чем больше в листьях

хлорофилла, тем ниже ассимиляционный коэффициент.

Поэтому Касс у светолюбивых растений обычно выше, чем у

тенелюбивых, т.к. листья последних содержат больше

хлорофилла.

6. Листовой индекс показывает, во сколько раз

площадь листьев растений превышает занимаемую ими

площадь почвы. Он зависит от вида растений, сорта,

периода вегетации. В среднем листовой индекс равен 3-4, у

пшеницы интенсивных сортов перед колошением он может

быть равен 6-7, при этом условии можно получать высокий

урожай.

7. Фотосинтетический потенциал посевов - сумма

ежедневных показателей площади листьев посева за весь

вегетационный период или часть его, выраженная в м2/га.

8. Коэффициент полезного действия (КПД)

фотосинтеза характеризует эффективность фотосинтеза и

определяется отношением количества энергии,

накопившейся в органической массе урожая в кДж, к количеству энергии света, поступившей за период

вегетации на 1 га посева, или энергии, которая была

поглощена посевом. Обычно в посевах КПД фотосинтеза

мал, близок к 1%, при оптимальных погодных условиях и

агротехнических мероприятиях его можно повысить до 2%.

На посевах кукурузы при оптимальных условиях

выращивания КПД фотосинтеза может достигать 5-6%, т.к.

эта культура относится к С4-типу растений__

39. –Одним из эффективных средств повышения урожайности подсолнечника являются удобрения, а корневая система подсолнечника также играет значительную роль. Они относятся к числу немногих факторов прямого действия на растения, т. е. непосредственного увеличения их урожаев за счет более полного обеспечения элементами минерального питания.

Подсолнечник, обладая мощной корневой системой и надземной массой, предъявляет высокие требования к наличию в почве усвояемых форм питательных веществ. Количественное потребление им из почвы элементов питания зависит от сортовых особенностей, периода вегетации, ассимиляционной активности листьев, погодных и почвенных условий и прежде всего от наличия в почве воды, питательных веществ в усвояемой форме и в определенном соотношении. На образование единицы урожая (1ц) семян подсолнечник выносит из почвы 6 кг азота; 2,6 — фосфора и 18,6 кг калия при соотношении N, Р2О5 и К2О - 3:1:5. По сравнению с зерновыми культурами на создание 1ц семян подсолнечник расходует азота в 2, фосфора — в 2-3, калия в 5-6 раз больше. Общий вынос питательных веществ из почвы только надземной массой растений в среднем составляет 400 кг, что в переводе на стандартные туки соответствует 14ц/га. Растение подсолнечника потребляет азот, фосфор и калий на протяжении всей вегетации. В период от всходов до начала образования корзинки оно наиболее требовательно к фосфорному питанию, умеренно — к азотному и калийному; от начала образования корзинки до цветения требования к питанию всеми тремя элементами повышенные; от цветения до созревания растению необходим умеренный режим питания азотом и фосфором и усиленный калием. Роль отдельных элементов питания в процессе формирования урожая семян различна. Азот способствует увеличению листовой поверхности, усиливает фотосинтез, что в итоге приводит к увеличению урожая. Однако азотные удобрения снижают масличность ядра семян. Установлено, что азот и фосфор поступают в растения в определенном соотношении, исключение одного элемента влияет на поступление другого. Отрицательное действие азота на масличность проявляется, главным образом, при нарушении оптимального соотношения азота и фосфора в сторону увеличения содержания азота или при внесении больших доз азота. Вместе с этим экспериментально доказано отсутствие антагонизма между процессами накопления белка и масла в семенах подсолнечника. Установлено, что потребность в азоте и его действие на подсолнечник определяется не наличием этого элемента в почве (природные запасы и азот удобрений), а интенсивностью восстановления нитратов в растениях и дальнейшим их включением в процессы метаболизма, что, в основном, зависит от активности нитратассимилирующих ферментов. Это положение во многом объясняет отсутствие четкой зависимости между содержанием азота в черноземе и эффективностью азотных удобрений. Фосфор играет особую роль в минеральном питании подсолнечника. Под его влиянием лучше развивается корневая система, увеличивается количество зачаточных цветков в корзинке, обеспечивается высокое накопление масла в семенах, более экономно расходуется влага.Нарушение фосфорного обмена приводит к нарушению и азотного обмена из-за уменьшения содержания нуклеопротеидов и аминокислот в корнях и листьях растений. Критическим периодом в потреблении фосфора является начальный период — до образования 3-4-х пар настоящих листьев, т. е. до начала закладки репродуктивных органов.  Даже кратковременное исключение фосфора из питания в это время ведет к снижению урожайности, а последующее включение его в питание уже не улучшает положения. Калий — элемент, необходимый для нормального течения процессов фотосинтеза. Он усиливает отток его продуктов (углеводов) из листьев в другие органы растений. Под влиянием калия растения лучше удерживают воду и легче переносят кратковременные засухи. Потребность подсолнечника в калии по периодам роста во многом зависит от условий питания в предшествующие периоды. Наиболее чувствительны растения к его недостатку в период образования корзинки — цветения, а также при созревании. Противоречивость данных по эффективности калийных удобрений объясняется высоким содержанием калия во многих почвенных разностях и, в первую очередь, на черноземах, а также практически полным удовлетворением потребностей растений в этом элементе. Внесение калия может быть оправдано только на почвах с низким содержанием этого элемента. Нормы внесения удобрений под подсолнечник уточняются в каждом конкретном случае в соответствии с региональными рекомендациями, отражающими специфику данной почвенно-климатической зоны с учетом принятой системы удобрений в севообороте и почвенной диагностики, при этом учитывают результаты опытов научных учреждений с учетом приведенных расчетов по программированию урожая. Характер влияния внесенных фосфорных удобрений на формирование урожая подсолнечника во многом зависит от направленности сорбционных процессов в почве, а также способности растений усваивать различные формы фосфатов. На первых этапах сорбция протекает с образованием подвижных форм; с течением времени происходит увеличение количества труднорастворимых фосфорных соединений, однако равновесие наступает довольно быстро и поэтому в пределах вегетационного периода длительность контакта фосфорных удобрений с почвой практически не изменяет их эффективности. Различные биологические группы и гибриды подсолнечника имеют существенные различия по отзывчивости подсолнечника на удобрения. Установлено, что максимальная отзывчивость современных сортов и гибридов подсолнечника на удобрения выражается приростом урожая семян, равным 4-5 ц/га. 

40.СОСУЩАЯ СИЛА растительной клетки, в биологии — величина, равная разности осмотического и тургорного давления. При равных величинах осмотического и тургорного давления растения не всасывают воду. Обычно у надземных растений, в т. ч. винограда, осмотическое давление превышает тургорное, и клетки всасывают воду. Сосущая сила растительных клеток зависит от их типа, высоты расположения листа на растении, влажности почвы и воздуха, скорости ветра, освещения и колеблется от 0,1 до 10 МПа и больше. Если Сосущая сила листьев выше 10 МПа, то виноградник следует поливать. Однако чаще применяется понятие водного потенциала, который характеризуется способностью воды диффундировать, испаряться или поглощаться.

ВОДНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ - потенциал определяется делением количества энергии молекул воды на их объем. При осмосе молекулы растворенного вещества снижают энергию молекул воды, поэтому раствор в клетках имеет более отрицательный потенциал, чем чистая вода.

41.. Цикл Кребса (второй этап дыхания), его энергетический выход.

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – циклический биохимический анаэробный процесс, в ходе которого освобождается водород и, окисляясь до воды, принимает участие в синтезе АТФ.

Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление СО2) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО2 и Н2О, а молекула окса-лоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь последовательных реакций (этапов) цикла Кребса.

Цикл Кребса состоит из 8 стадий (в двух стадиях на схеме выделены промежуточные продукты), в ходе которых происходит:

1) полное окисление ацетильного остатка до двух молекул СО₂,

2) образуются три молекулы восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАДН) и одна восстановленного флавинадениндинуклеотида (ФАДН₂), что является главным источником энергии, производимой в цикле и

3) образуется одна молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) в результате так называемого субстратного окисления.

В целом, путь энргетически выгоден.

Цикл Кребса, локализованный в митохондриях, начинается с лимонной кислоты (цитрат) и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата – ОА). К субстратам цикла относятся трикарбоновые кислоты – лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, щавелевоянтарная (оксалосукцинат) и дикарбоновые кислоты – 2-кетоглутаровая (КГ), янтарная, фумаровая, яблочная (малат) и щавелевоуксусная. К субстратам цикла Кребса следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме (т.е. в виде ацетилкофермента А, ацетил-SКоА) участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Окисляется именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO₂, атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

Как исходное соединение для образования ацетил-КоА обычно указывается пировиноградная кислота (пируват), образующаяся при гликолизе и занимающая одно из центральных мест в перекрещивающихся путях обмена веществ. Под влиянием фермента сложной структуры – пируватдегидрогеназы пирувата окисляется с образованием CO₂ (первое декарбоксилирование), ацетил-КоА и восстановливается НАД. Однако окисление пирувата – далеко не единственный путь образования ацетил-КоА, который также является характерным продуктом окисления жирных кислот (фермент тиолаза или синтетаза жирных кислот) и других реакций разложения углеводов и аминокислот. Все ферменты, участвующие в реакциях цикла Кребса, локализованы в митохондриях, причем большинство из них растворимы, а сукцинатдегидрогеназа прочно связана с мембранными структурами.

Образование лимонной кислоты, с синтеза которой и начинается собственно цикл, при помощи цитратсинтазы, является реакцией эндергонической (с поглощением энергии), и ее реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остатка с KoA [СН₃СО~SKoA]. Это главная стадия регуляции всего цикла. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO₂) приводит к КГ. Эта стадия также строго регулируется. По ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) КГдегидрогеназа напоминает ПДГазу. Продуктами реакции являются CO₂ (третье декарбоксилирование), Н⁺ и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, иначе называемая сукцинаттиокиназой, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Р_неорг + ГДФ = Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, т.е. образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) за счет гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р_неорг) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа– флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. ФАД соединен с белковой частью фермента и является метаболически активной формой рибофлавина (витамин В₂). Этот фермент также характеризуется абсолютнойстереоспецифичностью элиминирования водорода. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной (также стереоспецифична), а дегидрогеназа яблочной кислоты (малатдегидрогеназа, нуждающаяся в коферменте НАД⁺, также стереоспецифична ) приводит к завершению цикла Кребса, то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. После этого повторяется реакция конденсации щавелевоуксусной кислотой с ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты, и цикл возобновляется.