1. Предмет и задачи физиологии растений.

Физиология – наука, изучающая процессы, протекающие в растениях, а именно фотосинтез, дыхание, минеральное питание, рост, развитие и т. д.

Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.

Основными объектами физиологии растений служат фототрофные организмы, т. е. растения, которые синтезируют органические вещества из минеральных элементов с помощью энергии света. Эти растения отличаются от других (незеленых) тем, что в них идет фотосинтез. Фотосинтез – это процесс органических веществ из неорганических (СО2 и воды) с помощью энергии света. Необходимость поглощения большого количества СО2 воздуха, где по теперешним данным его содержится 0,045 %, привело к формированию большой по сравнению с животными поверхности тела. Неограниченный рост в период всей жизни – еще одна из особенностей растений. Далее, всю жизнь растения проводят на одном месте.

Предмет физиологии растений – это изучение всех функций растительного организма, установление связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимоотношений органов растений. Таким образом, физиология не останавливается на описании каких-либо особых произвольно взятых свойствах и процессах, а выступает как система законов и закономерностей о жизни растительного организма.

2. Световые реакции фотосинтеза.

ЭТАПЫ ФОТОСИНТЕЗА

С химической точки зрения фотосинтез - это сложныймногоступенчатый окислительно-восстановительныйпроцесс, который условно можно разделить на 3 этапа: 1)фотофизический, 2) фотохимический и 3) ферментативный.

1. Фотофизический этап фотосинтеза

На этом этапе под действием энергии кванта светамолекула хлорофилла переходит в возбуждённое состояние,т.е. в состояние с избыточным запасом энергии. Эта энергияможет быть растрачена в виде тепла, испускания квантасвета или пойти на фотохимическую работу.

Молекулы хлорофилла с помощью белковых молекулфиксированы определённым образом в мембранаххлоропластов и организованы группами (рис.4). В центрекаждой такой группы находится особая молекулахлорофилла, способная поглощать длинноволновыйкрасный свет, называемая реакционным центром. Именноэта молекула отдает электрон на первичный акцепторэлектронов. Вокруг реакционного центра располагаетсясветособирающий комплекс, состоящий из 50-200 молекулхлорофилла, которые находятся в непосредственной близости друг от друга. Когда такая молекула поглощаетквант света и переходит в возбуждённое состояние, онаспособна энергию возбужденного состояния передатьсоседней молекуле.

В результате такого процесса передачи энергиивозбуждения от одной молекулы антенного хлорофилла кдругой (миграция энергии) энергия возбуждения от всехмолекул антенного хлорофилла стекается на реакционныйцентр, а реакционный центр, получая энергию возбуждения,отдаёт свой электрон на первичный акцептор электронов -первое звено в фотосинтетической элeктpoннo-тpaнcпopтной цепи (ЭТЦ).

При переходе электрона от молекулы реакционногоцентра (Р680) на первичный акцептор электронов (QA)происходит первичное разделение зарядов: Р680получает положительный заряд, а QA – отрицательный.

С химической точки зрения Р680 - окислился, а QA -восстановился, т.е. энергия квантов света перешла вхимическую форму и фотофизический этап фотосинтезазавершился.

Такая организация молекул хлорофилла обеспечивает непрерывное функционирование электронно-транспортнойцепи и непрерывную генерацию химической энергии в видеАТФ и восстановительного потенциала в виде НАДФ·Н.

В улавливании и передаче энергии в реакционный центр участвуют и молекулы каротиноидов.

2. Фотохимический этап фотосинтеза.К фотохимическому этапу относят 3 реакции, вкоторых, благодаря поглощенной хлорофиллом энергиикванта света образуются новые химические вещества:

1) фотоокисление или фотолиз воды в результатекоторого из воды образуются молекулы 02 и свободныепротоны Н+;

2) перенос протонов во внутритилакоидное пространство, а электрона воды по электронно-транспортной цепи с участием двух фотосистем наНАДФ+ и восстановление этого соединения доНАДФ·Н + Н+;

3) фотофосфорилирование - образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счёт энергии света.

2.1 Фотолиз воды (фотоокисление воды) Фотолиз воды состоит в отнятии у молекул водыэлектронов и образовании кислорода и свободныхпротонов.

Фотолиз воды осуществляется целой группой полипептидов, объединённых в единый комплексвыделения кислорода - КВК.

С одним из белков этого комплекса связаны атомы марганца (Мn), которые участвуют в ориентации молекулводы отрицательно заряженным атомом кислорода к атомуМn, а атомом водорода в противоположную сторону. Такимспособом осуществляется дополнительная поляризациямолекул воды, что облегчает последующее удаление из неёпротонов. В отнятии протонов от воды участвуютположительно и отрицательно заряженные группы,расположенные на белках КВК и ионы Сl-.

Процесс фотолиза воды и образования молекулы 02 протекает в несколько этапов.

Когда Р680 после поглощения энергии кванта светаотдает свой электрон, он становится очень сильнымакцептором электронов и отнимает электрон у одного издвух участвующих в разложении воды атомов Мn. В своюочередь атом Мn забирает электрон у воды и связь одногоиз протонов с кислородом ослабляется. После этого,благодаря одной из отрицательно заряженных групп вбелке, протон отрывается от атома кислорода. Действиеэтих отрицательно заряженных групп проявляется потому,что положительный заряд аминогрупп белков экранируетсяотрицательно заряженными ионами Сl-. Затем происходитосвобождение протонов и Сl-, а протоноотнимающиймеханизм приходит в исходное состояние.

После поглощения следующего кванта света КВК передаёт Р680 следующий электрон, отнятый от воды, ивыделяет второй протон. Процесс повторяется ещё два раза,пока все 4 протона не перейдут в раствор, и не сформируется молекула 02.

Таким образом, при разложении 2-х молекул воды образуется одна молекула кислорода и 4 протона. Этотпроцесс обеспечивается последовательным поглощением 4-х квантов света фотосистемой 2. Отнятые у молекулы водыэлектроны через Р680 поступают в электронно-транспортную цепь.