23. Уравнение Фика и Нернста-Планка в биологических мембранах.

Уравнение Фика описывает диффузию в однородной среде. Диффузия в однородной среде - явление самопроизвольного переноса массы вещества из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией. Такой перенос называется пассивным транспортом. Количественно диффузия описывается специальными параметрами.

1. Поток вещества через некоторую поверхность.

Ф= –D*S*dc/dx

2. Плотность потока вещества.

J= –D*dc/dx

Для мембраны (на границе раздела двух сред):

K=c₁/c₂ (коэф. распределения)

c_mo=K*c_0; c_mi=K*c_i (внешняя пов, вне кл, внутренняя, внутри кл)

dc/dx=(c_mo– c_mi/L=–K*(c_i– c₀)/L

J=DK*(c_i– c₀)/L

P=DK/L (коэф. пронец)

J=P*(c_i– c₀)

Электродиффузное уравнение Нернста-Планка описывает транспорт ионов с учетом электрического поля внутри мембраны.

На отдельный ион в электрическом поле действует сила f0 = qE, где Е - напряженность электрического поля, а q = Ze - заряд иона (Z - валентность иона). Напряженность поля выражается через градиент эл.потенциала E=–gradφ=dφ/dx, f0=–Z*e*dφ/dx

Умножаем обе его части на постоянную Авогадро (NA): f=–ZF* dφ/dx (f=f0NA, F=eNA)

Помимо эл.силы на ионы действуют силы сопро. Поэтому ν пропорциональна силе f: ν=Um*f (подвиж.ионов).

ν=–Um*ZF*dφ/dx

Ф=cSν

Ф=–cSUm*ZF*dφ/dx (для потока заряженных частиц)

Плотность потока (J-Ф/S): J=–cSUm*ZF*dφ/dx

Перенос частиц опр. как градиентов конц., так и воздействеим эл.поля:

J=–D*dc/dx–cSUm*ZF*dφ/dx

Это уравнение устанавливает зависимость плотности диффузного потока от конц. ионов и от градиента потенц. Для нейтральных частиц ур-ние планка переходит в Фика.

24. Пассивный и активный транспорт в биологических мембранах.

1. Пассивный транспорт - перенос молекул и ионов через мембрану в направлении меньшей их концентрации. ПТ не связан с затратой химической энергии, стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны, т.е. свести к нулю величины их градиентов. Если бы в клетках существовал только ПТ, то значения физической величины внутри и вне клетки сравнялись бы, но этого не происходит.

Различают несколько типов ПТ.

•  Простая диффузия через липидный слой. Она подчиняется уравнению Нернста-Планка. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, ряда лекарственных веществ. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами.

•  Транспорт через каналы (поры). Канал - участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, который образует в мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану молекул воды, крупных ионов. Наличие каналов увеличивает проницаемость Р. Проницаемость Р зависит от числа каналов и от их радиуса. Каналы могут проявлять селективность

по отношению к разным ионам, это выражается в различной проницаемости для разных ионов.

•  Облегченная диффузия - перенос ионов специальными молекулами-переносчиками за счет диффузии переносчика вместе с веществом. Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса ионов некоторыми антибиотиками, например валиномицином. Установлено, что валиномицин резко повышает проницаемость мембраны для ионов К+ благодаря специфике своей структуры. В нем формируется полость, в которую точно и прочно вписывается ион К+ (ион Na+ слишком велик для отверстия в молекуле валиномицина). Молекула валиномицина, «захватив» ион К+, образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану, затем ион К+ остается, а переносчик уходит обратно.

•  Эстафетная передача. В этом случае молекулы-переносчики образуют временную цепочку поперек мембраны и передают друг другу диффундирующую молекулу.

2. Активный транспорт - перенос молекул и ионов с затратой химической энергии в направлении от меньших значений величин к большим. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы переносятся против сил, действующих на них со стороны электрического поля. Таким образом, АТ осуществляется перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Энергия получается за счет гидролиза молекул особого химического соединения - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Экспериментально установлено, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выведения наружу трех ионов натрия и введения внутрь клетки двух ионов калия.

Захватив одним активным центром ион калия из наружной среды, а другим ион натрия - из внутренней, система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°. Ион натрия оказывается вне клетки и там отделяется, а ион калия попадает внутрь и тоже освобождается, после чего молекула белка принимает исходное положение, и все начинается сначала.

За счет активного транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. При этом ионы могут перемещаться против градиента их концентрации (аналогия с газом: перекачивание газа из сосуда с низким давлением в сосуд с высоким давлением).

АТ обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран. АТ - важнейшая особенность жизненных процессов.