20. Роль внешней мембраны.

Внешняя клеточная мембрана (плазмалемма) - часть поверхностного аппарата каждой клетки, ультрамикроскопическая  пленка толщиной  7.5нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Эластичная пленка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, не типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведение продуктов выделения и синтез, во взаимосвязи  с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи  от мембраны  иногда бывают покрыты тонким слоем, состоящим из полисахаридов и белков, - гликокаликсом. У растительных клеток  снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору  и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) - нерастворимого в воде полисахарида. Еще одна функция - это обеспечение обмена веществ между клеточным содержимым и тканевой жидкостью, поэтому внешняя клеточная мембрана осуществляет транспорт молекул и ионов, поступающих в цитоплазму, а также помогает удалять шлаки и избыток токсичных веществ из клетки.

21. Строение мембраны. Липиды. Модели мембран.

Все мембраны построены в основном из липидов и белков. Липидная молекула состоит из 2 частей: несущей эл.заряды(полярной)головки, составляет четверть длины всей молекулы, и длинных хвостов, не несущих эл.заряд(гидрофобных). Хвосты липидной молекулы – длинные цепи из атомов углерода и водорода(остатки жирных кислот). Головки имеют разнообразное строение. Заряжены отрицательны, либо нейтральны. Связывает хвост и головку остаток глицерина. Набор мембранных белков различается, в то же время структурная основа мембраны – липидный бислой из 2мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окр.средой полярными головками. Во всех мембранах бислой выполняет 2 основные ф-ции: матричную и барьерную. Бислой является структурной основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, и преградой для ионов и водорастворимых молекул.

В 1935г Даниэли и Даусон предложили модель клеточной мембраны. Согласно этой модели, липиды располагаются в два слоя, а поверхность липидов с обеих сторон покрывали белки(сэндвич).В 1972г Синджер и Николсон – жидко-мозаичная модель, в основе которой лежит все та же липидная бислойная мембрана. Липидная основа представляет собой двумерный растворитель, в котором плавают погруженные белки, за счет этих белков осуществляются спец ф-ции мембран – проницаемость, активный перенос через мембрану, генерация эл. Потенциала. Мембрана является динамичной структурой. Липиды могут перемещаться в плоскости мембраны(латеральная диффузия), переходить из одного монослоя в другой(флип-флоп)

1 модель – монослой липидов на границе раздела вода-воздух, вода-масло. На границах молекулы липидов расположены так, что гидрофильные головки находятся в воде, в гидрофобные хвосты – в вохдухе или масле. Если уменьшить площать, занимаемую монослоем, то молекулы расположатся плотно, как в одном из монослоев мембраны. Молекулы фосфолипидов как бы «отслаиваются» от воды. Пока молекул немного, они располагаются на поверхности, «прильнув» к воде головками и выставив наружу хвосты.

2 модель – бислойная липидная модель. 1962г Мюллер. Если в водном растворе липидных молекул становится больше, то эти молекулы собираются вместе так, что гидрофобные углеводородные цепи закрыты от воды, а полярные головки, наоборот, выставлены в воду. Такая модель позволяет изучать ионную проницаемость, генерацию электрического потенциала на мембране.

3 модель –  однослойная липосома. Липидные бислои, если они имеют большую протяженность, стремятся замкнуться сами на себя, чтобы спрятать гидрофобные «хвосты» от воды. При этом образуются фосфолипидные везикулы - однослойные липосомы. Они представляют собой мельчайшие пузырьки (везикулы), состоящие из билипидной мембраны. Липосомы фактически являются биологической мембраной, полностью лишенной белковых молекул. На липосомах часто проводят эксперименты по изучению влияния различных факторов на свойства мембраны или, наоборот, влияния мембранного окружения на свойства встраиваемых белков.

22. Физические свойства мембран.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана - упорядоченная структура. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соответствует приблизительно вязкости растительного масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние). При увеличении температуры меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля она больше, чем в жидкокристаллическом. 

При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм. В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций из-за вращения вокруг С—С связей. При том возможно образование в бислое полостей — «кинков» (от англ, kink — петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из пространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и мо­лекул поперек мембраны или вдоль нее.

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов огромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала составляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического поля в них достигает величины около (6—9) • 106В/м. Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину. Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость e гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение e = 2,0—2,2, а для гидрофильной части e = = 10—20.

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточ­ных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет не­сколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают до­статочной площадью для обеспечения многочисленных процес­сов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.