32. 1. Внешнеестроение

Тело насекомых подразделяется на три тагмы: голову (cephalon), грудь

(thorax) и брюшко (abdomen).

Голова

Состоит из акрона и 4 (по некоторым данным 5 или даже 6) сегментов. Она одета хитиновой капсулой, соединена подвижно с грудным отделом. Различают три типа постановки головы относительно тела: прогнатический, гипогнатический и опистогнатический. На головной капсуле выделяют несколько отделов. Переднюю лицевую часть занимает фронто-клипеальныйотдел. Он состоит из лобного(frons) – фронтального склерита и наличника(clypeus). К наличнику причленяется верхняя губа(labrum). Второй отдел – теменной. Он состоит из двух теменных(vertex) склеритов и затылочного(occiput). Затылок окружает затылочное отверстие. Боковые отделы расположены под сложными глазами и носят название щеки(genae).

На голове располагаются глаза (сложные, иногда простые) и усики различного строения, а также ротовые аппараты. Ротовые органы у насекомых варьируются. Изменчивость в строении связана с разнообразием пищи, потребляемой этими животными. Исходным типом ротового аппарата является грызущий (ортоптероидный). Он встречается у насекомых многих отрядов (таракановые, прямокрылые, стрекозы, жуки и др.). В его состав входят следующие элементы: верхняя губа, мандибулы, максиллы, нижняя губа и гипофаринкс. Лакающий (пчелы, шмели) образован верхней губой, мандибулами, в максиллах развита и удлинена наружная жевательная лопасть (galea), которая образует верхнюю и часть боковой поверхности хоботка, нижняя губа представлена удлиненным щупиком(palpi), который образует нижнюю и часть боковой поверхности хоботка. Внутри хоботка размещается язычок, образованный внутренними(glossae) лопастями нижней губы. Сосущий ротовой аппарат (чешуекрылые) включает верхнюю губу, у немногих представителей (зубатые моли) мандибулы, нижнюю губу в виде небольшой площадки со щупиками, хоботок образован удлиненными наружными жевательными лопастями максилл. Колюще-сосущийротовой аппарат (комары, клопы) в своем составе имеет весь набор ротовых конечностей, но они утратили исходную форму, большая часть превратилась в стилеты, служащие для прокалывания покровов животных и растений. Нижняя губа в этом аппарате выполняет функцию футляра. Лижущий (фильтрующий) ротовой аппарат характерен для мух, в нем хорошо развиты лабеллумы нижней губы, мандибулы и максиллы отсутствуют.

Грудной отдел

Образован 3 сегментами, с ним связаны локомоторные органы: ноги и крылья. Конечность насекомого состоит из тазика, вертлуга, голени, лапки, предлапки. Выделяют несколько типов конечностей. Крылья размещены на втором (среднегрудь) и третьем (заднегрудь) сегментах. Крыльев чаще 2 пары, реже (двукрылые, веерокрылые) 1 пара. Вторая в этом случае небольшого размера, превращена в жужжальца. Крылья – боковые складки покровов, произошли из паранотумов. Они двуслойные, в них проходят нервы, трахеи, гемолимфа. Различают следующие типы крыльев: сетчатые, перепончатые, жесткие (элитры), полужесткие (гемиэлитры). Крылья имеют систему жилок продольных и поперечных. Продольными жилками крыла являются: костальная (C), субкостальная(Sc), радиальные(R), медиальные(M), кубитальные(Cu) и анальные(A) жилки. В полете насекомые используют либо одну, либо обе пары крыльев. В зависимости от того, какая пара крыльев используется в полете, насекомых подразделяют на бимоторных, передне- и заднемоторных. Многие насекомые, будучи двукрылыми, летят на одной паре крыльев. Это явление названо диптеризацией полета.

Брюшной отдел

Сегментирован, с ним связана большая часть внутренних органов насекомого. Максимальное число сегментов в отделе 11, обычно их меньше. Брюшной сегмент образуют тергит, стернит и плейральные мембраны. Брюшко лишено настоящих конечностей, у некоторых насекомых имеются видоизмененные: церки, грифельки, яйцеклады, жало, прыгательная вилочка.

Физический тип окраски крыльев бабочек Morpho Eugenia

Окраска тела

Насекомые очень сильно отличаются друг от друга по цвету, причем зачастую – кардинальным образом. Некоторые, существуя в окружении большого числа хищников, «предпочитают» маскирующие окраски, другие окрашены в яркие, иногда даже уникальные цвета, отличающие представителя определенного рода или вида от других живых существ.

Определенный цвет чаще всего обусловлен наличием в покровных тканях пигментов (меланинов, каротиноидов, оммохромов, тетрапирольных соединений), располагающихся в кутикуле или под ней (в гиподерме), а у некоторых видов окраска обусловлена тем, что сквозь прозрачную кутикулу видны внутренние органы.[2] К примеру, у рыжих тараканов просвечивают наружные края переднеспинки, а у большинства личинок жесткокрылых прозрачны все покровы (субгиподермальная окраска). Все перечисленные разновидности объединяются под названием пигментного типа окраски, так как цвет тела насекомого в названных случаях определяется наличием в нем определенных химических веществ.

Существует и другой вариант – так называемый физический тип окраски, который обусловлен преломлением света на отражающих частицах, из которых состоят покровы. Таким образом окрашены крылья у Чешуекрылых, при этом неодинаковая структура и расположение чешуек на сторонах крыла порой обеспечивают им отличающуюся окраску.Так, у бабочки Morpho Eugenia верхняя сторона крыльев ярко-голубая, а нижняя – серебристо-бежевая.

 Тело многоножек состоит из резко отделенных друг от друга сегментов, число которых варьирует в широких пределах: от 18 у симфил и 14 у пауропод до 181 у некоторых губоногих Голова ясно обособлена от туловища. Она включает акрон и слившиеся с ним 4 или 3 первых сегмента тела. Во втором случае последний головной сегмент остается свободным и называется "шейным". Эта особенность строения головы части многоножек справедливо рассматривается как примитивный признак. Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти - мандибулы, или жвалы, и нижние челюсти - максиллы, которых соответственно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары. Усики, или антенны, многоножек отвечают антеннулам (антеннам I) раков и относятся к акрону. Они более или менее длинные, тонкие, разбиты на членики и большей частью неветвистые. По-видимому, они служат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, соответствующие антеннам II раков и принадлежащие первому сегменту тела у многоножек редуцированы. Но их сегмент, называемый пнтеркалярным, имеется. Прочие головные конечности превращены в ротовые органы и гомологичны соответствующим ротовым частям раков. Строение их неодинаково в разных подклассах многоножек. У представителей подклассов Symphyla и Chilopoda рот спереди прикрыт хитинизированной складкой покровов - верхней губой; последняя по происхождению не имеет ничего общего с конечностями. Мандибулы, конечности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пластинок с зазубренным внутренним краем. Первая и вторая пары нижних челюстей (конечности III и IV сегментов соответственно) у большинства представителей состоят из основания, на котором сидят членистый челюстной щупик и нерасчлененные жевательные лопасти. И щупик и лопасти могут частично редуцироваться. У представителей подклассов Pauropoda и Diplopoda за верхней губой и парой мощных зазубренных мандибул располагается всего одна непарная пластинка - гнатохилярий (gnathochilarium) довольно сложного строения. История развития показывает, что она закладывается в виде парного зачатка и соответствует первой паре нижних челюстей губоногих. Конечности шейного сегмента редуцировались. За головой следует большей частью однородно построенное туловище. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм. В процессе эволюции характер сегментации заметно меняется. У некоторых многоножек (ряд губоногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах. При этом уменьшенные и нормальные сегменты довольно правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей подкласса Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и "шейный" сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две пары конечностей. Подобные отступления от исходной примитивной гомономности не ведут, однако, к подразделению туловища на тагмы. Лишь у кивсяков первые туловищные сегменты, несущие по одной паре конечностей и тем отличающиеся от прочих, вместе с безногим "шейным" сегментом иногда обозначаются как "грудные", а следующие за ними двойные сегменты - "брюшные". Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сходство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных ножек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Примеры их функциональной и морфологической дифференциации немногочисленны. Так, у губоногих характерно превращение ножек первого туловищного сегмента в ногочелюсти, играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно увеличивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члеником, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крючка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на членистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolopendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями. Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний довольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и открываются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыскивается секрет. У разных видов подкласса Diplopoda секрет необычайно варьирует по виду и химическим свойствам. Так, секрет Spirobolus едок и окрашивает кожу человека в темный цвет. Polyzonium rosalbum выделяет млечную жидкость, имеющую запах и жгучий вкус камфоры. Тропическая Fontarla содержит в железах свободную синильную кислоту и пахнет горьким миндалем. 33. Пищеварительная система

Пищеварительная система многоножек имеет вид прямой трубки; лишь в области задней кишки пищеварительный канал образует петлевидный изгиб.

Рот лежит на брюшной стороне головы между ротовыми конечностями и ведет в переднюю кишку, часто называемую пищеводом. С начальным отделом пищеварительной системы связаны слюнные железы. Кивсяки обладают тремя парами желез, открывающимися самостоятельными протоками в ротовую полость и у основания гнатохиляриума. Ввиду образования их из мезодермы эти железы считают видоизмененными целомодуктами. У губоногих 3 - 5 пар слюнных желез с самостоятельными протоками, открывающимися в ротовую полость или по бокам рта. Они, по - видимому, чисто эктодермального происхождения, т.е. представляют модифицированные кожные железы. Слюнные железы, открывающиеся на второй паре челюстей, приравнивают к прядильным железам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей.

Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

Представители подкласса Diplopoda растительноядные и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, древесной трухой и т. п. Губоногие - хищники, питающиеся насекомыми.

На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок - мальпигиевых сосудов. В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты, которая представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. Полость тела - миксоцель - многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, причем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

Нервная система

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и антенны. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У диплопод в шейном сегменте и в трёх первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два.

Органы чувств

Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.

Дыхательная система

Органы дыхания представлены трахеями - тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глубокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением наружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки образует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи начинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища.

Кровеносная система

Кровеносная система имеет незамкнутое строение. Длинное сердце состоит из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него - в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер. [8]

Половая система

Диплоподы раздельнополые. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки.

Развитие

Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответственно с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэмбриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам.

Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей подкласса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм.

Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туловищных члеников, восполняемых при ряде линек. С каждой линькой к имеющимся сегментам прибавляются позади последнего сформированного сегмента членики, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона. Молодь анаморфных видов класса Chilopoda вылупляется с 12 парами туловищных конечностей, молодь класса Diplopoda - всего с 3 передними парами ходильных ножек, за которыми следует несколько безногих сегментов. Эта шестиногая стадия напоминает личинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.