1) Общая характеристика типа. Тип включает более 15 тыс. видов круглых червей. Свободноживущие представители обитают на дне водоемов и в почве. Многие виды являются паразитами животных, человека и растений. Размеры тела большинства видов свободноживущих червей небольшие, даже микроскопические, а среди паразитов есть гиганты, достигающие в длину 8 м (паразит китов).

Характерные черты организации типа следующие:

1. Тело тонкое, цилиндрическое, вытянутое в длину и заостренное на концах. На поперечном срезе оно круглое (что дало название типу).

2. Кожно-мускульный мешок состоит из наружной многослойной не имеющей клеточного строения кутикулы, расположенного под ней однослойного эпителия и слоя продольных мышечных волокон, благодаря сокращениям которых тело может змеевидно изгибаться.

3. Полость тела —первичная, заполненная жидкостью, находящейся под большим, чем атмосферное, давлением. Полостная жидкость придает телу упругость и благодаря этому выполняет роль гидроскелета. Она также обеспечивает транспорт питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.

4. Впервые в животном мире пищеварительная система представлена сквозном пищеварительной трубкой, подразделенной на три отдела — переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передний отдел начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость и глотку, способную работать как насос. Глотка отделена от средней кишки клапаном. В средней кишке пища переваривается и всасывается. За средней кишкой следует эк-тодермальная задняя кишка, открывающаяся на брюшной стороне тела, анальным отверстием.

5. Выделительная система представлена парой боковых продольных каналов, сливающихся под глоткой в один проток и открывающийся на брюшной стороне тела выделительным отверстием. Конечные продукты жизнедеятельности накапливаются в полостной жидкости, а из нее поступают в выделительные каналы.

6. Нервная система представлена кольцевым окологлоточным ганглием и отходящими от него несколькими продольными нервными стволами, соединенными между собой полукольцевыми нервными перемычками. Имеются органы вкуса, осязания, а у свободноживущих круглых червей есть светочувствительные глазки.

7. Круглые черви —раздельнополые животные, размножающиеся только половым способом. У аскариды самцы и самки внешне различимы (половой диморфизм). Половая система имеет трубчатое строение: у самки — парные яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище, у самца — непарный семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, совокупительный аппарат. Оплодотворение внутреннее, развитие обычно проходит с неполным превращением (со стадией личинки).

Классификация:

1.Класс Нематоды(Nematoda)

2. Класс Бр.хоресничные (Gastrotricha)

3. Класс Киноринхи (Kinorinchi)

4. Класс Волосатики (Gorciiacea)

5. Класс Коловратки (Rotatoria)

6. Класс Приапулиды (Priapulida)

7. Класс Скребин (Acanthocephala)

2. Круглые черви имеют билатерально симметричное удлиненное тело. В отличие от плоских червей поперечный разрез тела имеет форму круга (откуда их название). Тело не сегментировано. Стенкой тела служит кожно-мускульный мешок, состоящий из кутикулы, гиподермы и мускулатуры. Гиподерма представляет собой кожный покров, утерявший клеточное строение и представленный сплошным слоем протоплазмы с рассеянными в ней ядрами (симпласт). На наружной поверхности гиподерма выделяет прочную эластичную кутикулу, у паразитических червей она устойчива к действию пищеварительных соков хозяина. Кутикула служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мышцы. Она защищает от механических повреждений и химических воздействий. Под гиподермой лежит всего один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Каждая мышечная клетка состоит из сократимой части, представленной веретеном, и плазматического выроста (плазматическая часть). Движения ограниченны. Тело изгибается только в дорсо-вентральной плоскости, благодаря тому что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты.

На переднем конце тела терминально расположено ротовое отверстие. Анус находится на брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Участок позади ануса называется хвостом.

Внутри кожно-мускульного мешка находится полость тела, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полость тела развивается из полости бластулы (бластоцеля) и называется первичной полостью тела. Морфологически она характеризуется отсутствием эпителиальной выстилки и ограничивается непосредственно мускулатурой кожно-мускульного мешка. Полостная жидкость непосредственно омывает органы и стенки тела и находится под большим давлением, что создает опору для мышечного мешка (гидроскелет). Кроме того, она играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод она токсична.

3. Круглые черви являются первичнополостными животными. У них развивается первичная полость тела, заполненная жидкостью и выполняющая роль гидроскелета.

В первичной полости (протоцеле) помещаются все внутренние органы. Необходимо отметить, что круглые черви - это более высокоорганизованная группа животных, обладающая рядом прогрессивных черт организации по сравнению с предыдущими типами.Пищеварительная система имеет более сложное строение (развивается задняя кишка и заднепроходное отверстие - так называемая порошица) и выполняет моторную и железистую функции. Нервная система также более прогрессивного строения.

В передней части тела имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервные стволы, соединенные комиссурами. Кроме того, для представителей этого типа характерно отсутствие кольцевой мускулатуры и мезенхимной ткани, постоянство клеточного состава, отсутствие способности восстанавливать (регенерировать) утраченные части тела

4. Аскариды раздельнополы. У самки имеются два яичника, у самцов - один семенник в виде длинных тонких извитых трубочек. Аскарида чрезвычайно плодовита: самка ежедневно откладывает сотни тысяч (до 200000) яиц, одетых очень плотной оболочкой. Яйца из кишечника человека попадают в почву, где достаточная влажность и доступ воздуха способствуют их развитию. Через 2-3 недели внутри яиц развиваются личинки. Яйца с личинками вместе с плохо вымытыми овощами или при недостаточной чистоте рук могут попасть в рот человека, а оттуда в кишечник. Здесь личинки выходят из яиц и вбуравливаются в стенки кишечника, а оттуда попадают в кровеносные сосуды. Вместе с током крови они заносятся в легкие. Здесь личинки проникают через стенки альвеол (легочных пузырьков) в бронхи, трахею и ротовую полость. Затем с мокротой или слюной они снова попадают в кишечник, где вырастают во взрослых червей. Такое путешествие личинок по телу человека длится 1-2 недели.

Тип/Отдел: Nematoda (Круглые черви, нематоды)

Класс: Chromadorea (Хромадории)

Отряд/Порядок: Rhabditida (Рабдитиды)

Семейство: Ascarididae ()

Род:Ascaris(Аскариды) Размножается трихинелла половым путем в тонкой кишке, в стенке которой взрослые особи обитают около 4-6 недель. За это время одна самка червя производит до 1-1,5 тыс. личинок. Затем взрослые трихинеллы погибают и выводятся из организма с калом.

Яйцеклетки в теле самки оплодотворяется спермой самца. Каждая оплодотворенная яйцеклетка развивается в целобластулу, которая в ходе морфогенетических изменений преобразуется в личинку-зародыш (трофоцит). Личинки трихинелл заполняют матку самки-червя и уже через 5-6 дней выходят из нее. Далее они проникают в слизистую оболочку тонкого кишечника, а из нее – в лимфу и кровь, распространяясь по всему организму. Так начинается миграционная фаза инвазии личинки.

Следует отметить, что выживают только личинки, добравшиеся до поперечнополосатых мышц, так как лишь клетки скелетной мышечной ткани могут поддерживать существование паразита. Личинка не только скрывается в таких клетках от иммунной системы хозяина, образуя коллагеновую капсулу, но и стимулирует развитие кровеносных сосудов вокруг пораженной клетки, чтобы получать необходимые питательные вещества.

В защитной цисте проходит первая личиночная – заразная стадия трихинеллы; здесь личинка-анаэроб может находиться от 15 дней до нескольких месяцев или десятков лет, сохраняя жизнеспособность в капсулах, которые обызвествляются и приобретают вид внутримышечных кист.

Цикл развития

Червь начинает развитие, попадая в желудок вместе с зараженной пищей. Самка выпускает личинок, которые пробуравливают кишечник, далее распространяясь по кровотоку.

Окончательным хозяином трихинеллы могут быть разные животные: скот, домашние животные, грызуны. А также человек. В теле млекопитающих паразит может находиться в разнообразных стадиях:

• взрослой особи;

• личинки.

Эти животные и человек для трихинеллы будут как промежуточным, так окончательным хозяином. Основной хозяин – тот организм, где развиваются половозрелые гельминты. Промежуточный носитель – тот, в теле которого находятся личинки. Цикл развития трихинеллы проходит стадию размножения в теле основного хозяина, поскольку гельминт образует здесь личинки. Таким образом, жизнь паразита охватывает один и тот же организм, который станет для него промежуточным и окончательным.

Тип/Отдел: Nematoda (Круглые черви, нематоды)

Класс: Dorylaimea ()

Отряд/Порядок: Trichocephalida ()

Семейство: Trichinellidae (Трихинелловые)

Род:Trichinella(Трихинеллы) 5. Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов, строения их систем и органов. Они могут быть прогрессивными и регрессивными.

Прогрессивные адаптации:

- наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, особое строение ротового аппарата у клещей)

- сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент)

- молекулярная «мимикрия» - сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина

- выделение кишечными паразитами антиферментов, защищающими их от переваривания соками хозяина

- внутриклеточное паразитирование

- иммуносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина)

Регрессивные адаптации:

- редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной)

- упрощение строения нервной системы и органов чувств

Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов

- гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм: трематоды, цестоды)

- преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость

- совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, полиэмбриония у сосальщиков – один мирацидий за два месяца дает 61- тыс. церкариев)

- сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики)

- миграции по организму хозяина (аскарида, цепень свиной, трихинелла)

6. Покровы тела плоских червей

Снаружи тело покрыто однослойным эпителием. У ресничных червей, или турбеллярий, эпителий состоит из клеток, несущих реснички. Сосальщики, моногенеи, цестодообразные и ленточные черви на протяжении большей части жизни лишены ресничного эпителия (хотя ресничные клетки могут встречаться у личиночных форм); их покровы представлены так называемым тегументом, в ряде групп несущим микроворсинки или хитиновые крючки. Плоских червей, обладающих тегументом, относят к группе Neodermata.

7. Органы фиксации (у паразитических форм). В процессе эволюции паразитические формы приобрели органы фиксации, с помощь которых черви прикреплялись к своим хозяевам. Самым распространенным среди плоских червей органом фиксации является присоска – округлое образование, имеющая собственную мускулатуру. Присосок может быть одна (редко), две (у большинства трематод), четыре (у цепней) и больше (у моногеней). У некоторых цестод имеются две щелевидные ботрии. Ботридии– сложные выросты сколекса, характерны для некоторых цестод. Крючья характерны для некоторых цепней и большинства моногеней. Для моногеней также характерно наличие специальных присасывательных клапанов. Расположение органов фиксации может быть разнообразным. У трематод одна присоска расположена обычно вокруг ротового отверстия, а вторая на брюшной стороне. У моногеней сложный комплекс присосок, клапанов и крючьев рассоложен на особом прикрепительном диске в задней части тела. У ленточных червей органы прикрепления расположены на сколексе.

8. Дыхание. Дыхание свободноживущих плоских чер­вей происходит всей поверхностью тела растворённым в воде кислородом. Паразитические формы исполь­зуют другой способ расщепления органических ве­ществ — анаэробное, или бескислородное, дыхание. Такой вид дыхания даёт меньший энергетический вы­ход, поэтому паразитам требуется значительно боль­ше пищи, чем свободноживущимформам. 9. Филогения и эволюция кольчатых червей

Аннелиды представляют монофилетическую группу. Предковая группа обладала метамерным телом, нервной системой лестничного типа, косоисчерченной мускулатурой, парными целомическими мешками и нефридиями в каждом сегменте.

Наиболее примитивная группа – полихеты – с большим количеством щетинок, развитыми параподиями, выраженным головными отделом. У поясковых (олигохеты и пиявки) возникает ряд признаков, связанных с изменением образа жизни – поясок для образования коконов, редукция органов передвижения (параподий), которые мешали бы передвижению муфты и образованию кокона, гермафродитизм, способ оплодотворения (в коконе или внутреннее), отсутствие личиночной стадии.

Филогения типа Плоские черви

Плоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных . В основании их филогенетического древа, несомненно, стоит класс ресничных червей (Turbellaria) . Примитивным строением характеризуются бескишечные турбеллярии (Асоеtа), которые и дали, по- видимому, начало остальным ресничным червям. Однако наибольший интерес для понимания филогенетических взаимоотношений в пределах типа Plathelminthes представляют прямокишечные турбеллярии. Схематизируя организацию Rhabdocoela , мы получаем обобщенный прототип плоских червей в виде животного с простой прямой кишкой, мозгом, 2-6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизированным копулятивным аппаратом. От этого прототипа могут быть произведены другие, более специализированные группы Plathelminthes. По-видимому, все современные паразитические плоские черви ведут свое начало от свободноживущих форм, общих с предками прямокишечных турбеллярии и морфологически близких к ним. Эволюция предковых форм шла в трех основных направлениях: одна ветвь дала начало современным Rhabdocoela, две другие - пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни.

Многим современным турбелляриям свойственна способность к симбиозу с другими животными. Известны виды Rhabdocoela, находящие себе убежище в выводковой камере или жаберной полости некоторых ракообразных. Есть и настоящие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т. д. Это позволяет предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий при возникновении подходящих условий могли становиться паразитами.

10. Класс Кишечнодышащие Enteropneusta Класс КрыложаберныеPterobranchia

Класс Планктосферы Planctosphaeroidea

Характерные признаки целомических животных

1.  Наличие вторичной полости тела или целома с эпителием мезодермального происхождения;

2.  Метамерность строения как эктодермальных, так и мезодермальных структур;

3.  Развитие кровеносной системы;

4.  Развитие дыхательной системы;

5.  Открытая выделительная система, связанная с целомом, обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию водного режима

11. Классификация:

КЛАСС ПЕРВИЧНЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ (ARCHIANNELIDA)

КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ (POLYCHAETA)

КЛАСС ОЛИГОХЕТЫ, ИЛИ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ (OLIGOCHAETA)

Внешнее строение кольчатого червя Кольчецов можно назвать самыми высокоорганизованными представителями группы червей. Размеры их тела варьируются от нескольких долей миллиметра до двух с половиной метров! Тело червя можно условно разделить на три части: голову, туловище и анальную лопасть. Особенности кольчатых червей в том, что четкого разделения на отделы, как у более высоких по организации животных, у аннелид нет. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

12. Кожно-мускульный мешок полихет. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.

Кожно-мускульный мешок олигохет. Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием. Под эпителием расположены хорошо развитые мышечные слои. Наружный слой представлен кольцевыми мышечными волокнами. За счет сокращения данного слоя тело червя утончается и вытягивается. Внутренний слой, более мощный, представлен продольными мышечными волокнами, за счет сокращения которых тело червя утолщается и укорачивается.

Кожно-мускульный мешок пиявок.

Кожно-мускульный мешок состоит из эпителия и мускулатуры. Эпителий очень богат железами, причем обычно у основания эпителиальных клеток скопляются пигментные клетки, обусловливающие окраску тела пиявок.

Мускулатура пиявок трехслойная: кольчатая, диагональная и продольная. Она отличается очень большой силой и огромным развитием. Кроме того, имеется дорзо-вентральная  мускулатура.

13. Вторичная полость тела - целом - у полихет устроена весьма разнообразно В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков (рис 175). При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде на стенках цел омических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома - целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.

Передний и задний концы тела пиявок несут присоски. Передняя образована срастанием 4—5 сегментов, задняя 7 и поэтому она более мощная, анальное отверстие находится над задней присоской. В полости тела преобладает паренхима. В ней образуются канальцы — остатки целома (вторичной полости тела) — лакуны. 

14. Миоцельная теория - разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции целома. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома.

Схизоцельная теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Nemathelminthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника. (Схизоцелем иногда называют первичную полость тела, возникающую в результате расхождения или распада клеток внутренних тканей. Первичная полость тела нематод и других представителей типа Nemathelminthes - типичный схизоцель.)

Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады турбеллярии или немертины , перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты - из половых протоков. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.

По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков , которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Кишечные поры гребневиков и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями.

Энтероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время развития вторичноротых - Deuterostomia, у которых целомические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермального кишечника, т. е. энтероцельно. Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений.

15-16. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием и представлена передним, средним и задним отделом кишечника, заканчивающегося анальным отверстием. Передний отдел (эктодермического происхождения) состоит из ротового отверстия, ведущего в глотку, которая продолжается пищеводом. У ряда видов пиявок и многощетинковых в ротовой полости имеются различно устроенные челюсти. В глотку у пиявок открываются своеобразные железы, вырабатывающие антикоагулянты, которые препятствуют свертыванию всасываемой паразитом крови. Пищевод пиявок превращен в объемистый зоб, служащий резервуаром для крови.

Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, жаберная лопасть нереид –  уплощенная нотоподия, жабры пиявок –  кожные выросты. Нервная система и органы чувств В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и нервная система лестничного типа (два ствола,  в каждом сегменте на стволах располагаются ганглии, соединенные между собой комиссурой). Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо в нем выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Подглоточный ганглий олигохет –  главный двигательный центр, он же контролирует основные жизненно важные рефлексы.

Размножение

Характеристика кольчатого червя говорит о том, что представители этого типа животных могут размножаться как половым, так и бесполым способом. Бесполое размножение может производиться с помощью деления тела на части. Червь распадается на половины, каждая из них становится полноценной особью.

При этом хвост животного является самостоятельной единицей и может отрастить себе новую голову. В некоторых случаях вторая голова начинает формироваться в центре тела червя до разделения.

Почкование встречается реже. Особый интерес представляют виды, у которых процесс почкования может охватить все тело, когда от каждого сегмента отпочковываются задние концы. В процессе размножения могут образовываться и дополнительные ротовые отверстия, которые позже отделятся в самостоятельных особей.

Черви могут быть раздельнополыми, но у некоторых видов (преимущественно пиявок и дождевых червей) развился гермафродитизм, когда обе особи выполняют одновременно роль и самки, и самца. Оплодотворение может происходить как в организме, так и во внешней среде.

Например, у морских червей, размножающихся половым путем, оплодотворение наружное. Разнополые животные выбрасывают свои половые клетки в воду, где происходит слияние яиц и сперматозоидов. Из оплодотворенных яиц появляются личинки, не похожие на взрослых особей. Пресноводные и наземные аннелиды не имеют стадии личинки, они сразу рождаются похожими по строению на взрослых особей.

Половые органы олигохет представлены гонадами. Сперматозоиды нитевидны, яйца примитивных олигохет богаты желтком.

В простейших случаях яйцо и сперма выпадают из гонад в полость тела и отсюда выводятся наружу через особые протоки. Однако, как это мы видели у дождевого червя, половые органы могут достигать большой сложности. Мужскими половыми протоками могут быть либо особо дифференцированные метанефридии, либо обособленные от них половые протоки. Женские протоки обычно являются видоизмененными метанефридиями. В связи с этим, например, яйцевод у дождевого червя по своему положению вполне соответствует метанефридию. Напротив, семяпровод дождевого червя явственно обособлен от метанефридия и представлен каналом, который открывается наружу порой не в соседнем членике (как это наблюдается в случае настоящих метанефридиев), а, напротив, в 15-м членике, как это имеет место у Lumbricus terrestris.

Строение половой системы полихет

Многощетинковые черви – раздельнополые животные. Половой диморфизм не выражен. Половые железы формируются во всех либо некоторых сегментах под перитонеальным эпителием. Половые продукты разрывают эпителий и выпадают в полость тела, где и созревают. Яйца или сперматозоиды выводятся через целомодукты, нефромиксии, при отсутствии протоков – через разрыв стенки тела животного. Оплодотворение наружное.

Размножение полихет бесполое и половое. Бесполое размножение приурочено к периоду созревания половых продуктов. Переходом к этому типу размножения можно считать эпитокные формы многощетинковых червей. В эпитокных члениках формируются половые клетки. Сами членики отличаются морфологически от атокных, не образующих половых продуктов. Для них характерно: дегенерация кишечника, редукция мускулатуры, увеличение числа щетинок и развитие параподий. Эпитокные членики отрываются от атокных – размножение бесполое путем поперечного деления, атокные членики регенерируют задние сегменты.

55

Среди полихет есть виды, для которых характерно последовательное почкование – паратомия.

Развитие полихет подразделяется на периоды эмбрионального и постэмбрионального развития.

Эмбриональное развитие.

Начинается дроблением яйца и заканчивается гаструляцией и образованием первой личинки. Этапы эмбрионального развития:

Дробление яйца полное. Двумя последовательными делениями яйцо рассекается на четыре приблизительно одинакового размера бластомера: А, В, С, Д.

Наклонной бороздой эти бластомеры делятся на четыре микромера и четыре макромера.

Дальнейшее отделение от макромеров по направлению к анимальному полюсу квартетов микромеров 2-го,3-гои4-гоквартетов. При отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Важная особенность отделения микромеров – изменение веретена деления. Дробление спирального типа.

Дробление яйца детерминированное, т.е. на ранних стадиях дробления определена «судьба» каждого бластомера. Бластомер Д соответствует будущей спинной, а бластомер В - брюшной стороне зародыша. Квартеты микромеров идут на образование эктодермы и ее производных, макромеров – энтодермы, микромер 4d – целомической мезодермы.

В результате дробления образуется бластула. Это подвижная

стадия.

Гаструляция протекает путем инвагинации – макромеры погружаются в бластоцель. На вегетативном полюсе формируется первичный рот – бластопор, на анимальном полюсе – теменной султан. Образуется первая личинка.

Постэбриональное развитие

Трохофора - планктонная личинка шаровидной или эллиптической формы, имеет теменной султан, представленный длинными ресничками на теменной пластинке, прототрох – предротовой венчик ресничек, иногда имеется и послеротовой венчик. Кишечник состоит из трех отделов, заканчивается анальным отверстием. Трохофора имеет протонефридии, нервную систему, первичную полость тела. В области анального отверстия по бокам кишечника располагаются телобласты – потомки микромера 4d.

56

Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой расположена зона роста.

Следующими стадиями развиия полихет являются метатрохофора, нектохета, ювенильная форма.

Метатрохофора формируется следующим образом: вытягивается задний конец тела трохофоры. Телобласты размножаются, образуются мезодермальные полоски. Тело личинки подразделяется на 3, 7, 9–13сегментов (сегменты туловища), на сегментах развиваются параподии. Характерно, что все сегменты метатрохофоры появляются одновременно. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток. Они вначале компактные, а затем формируется полость – зачаток вторичной, а клеточная стенка становится стенкой целомического мешка.

Нектохета (стадия выделяется не всеми исследователями) имеет следующую организацию: формируется головной мозг за счет клеток теменной пластинки и брюшные нервные стволы из валиков эктодермы. Из эктодермы развиваются глаза, пальпы.

Ювенильная стадия. На этой стадии развития полихет из зоны роста последовательно формируются новые сегменты. Каждый сегмент получает зачаток целомических мешков, они срастаются над кишкой и под кишкой, формируется спинной и брюшной мезентерий. На границах соприкосновения целомических мешков образуются диссепименты. Целом вытесняет первичную полость тела. Из ее остатков формируется кровеносная система.

Взрослое животное. Тело взрослой полихеты состоит из анальной лопасти, являющейся частью головного отдела, немногочисленных сегментов личинки метатрохофоры – ларвальные сегменты (образовались одновременно, сегментация начиналась с наружных органов, в них нет половых желез и половых воронок), многочисленных постларвальных сегментов и анальной лопасти (пигидия). Явление двойственного происхождения сегментов (метамерии) открыто П.П.Ивановым.

Половая система малощетинковых червей гермафродитная. Половая система связана с немногими сегментами. Расположение гонад варьирует.

Мужская половая система представлена двумя парами семенников в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами семенных мешков (выпячивания диссепиментов). Половые продукты созревают в семенных мешках. Для вывода семенных продуктов существуют воронки и половые

57

протоки, связанные с капсулами, парные протоки каждой стороны сливаются в непарный семяпровод.

В состав женской половой системы входят: одна пара яичников, пара воронковидных яйцеводов, две пары семяприемников.

Косвенное отношение к половой системе имеют многочисленные одноклеточные железки, образующие утолщение – поясок. Он выделяет слизь и белковую жидкость. Поясок развит только у половозрелых особей.

Половая система гермафродитная.

Мужские половые органы состоят из метамерно расположенных семенников, коротких семявыносящих канальцев (vasa efferentia), двух длинных продольных семяпроводов (vasa deferentia), впадающих в правый и левый семенные пузыри (vesiculae seminales), которые выносят семя в семяизвергательные каналы (ducti jeculatorii), вливающиеся в канал совокупительного органа.

У многих пиявок совокупительного органа нет, и пучки сперматозоидов, скрепленные железистыми выделениями выводных протоков, выделяются наружу в сперматофоре. Это удлиненный мешочек, который приклеивается к брюшку пиявки-партнера вблизи женского полового отверстия. Из открывшегося сперматофора семя проникает в женское половое отверстие. У других форм сперматофор целиком вводится во влагалище или прикрепляется пиявкой к коже ее партнера.

Женские половые органы медицинской пиявки состоят из одной пары яичников, коротких яйцеводов и влагалища, лежащего на брюшной стороне позади мужского совокупительного органа. Яичники имеют форму компактных шарообразных телец либо удлинены.

Оплодотворенные яйца откладываются в кокон. Последний, так же как у олигохет, образуется за счет выделений пояска (clitellum), который ко времени кладки яиц набухает вследствие сильного развития в нем кожных желез. Число яиц, откладываемых в кокон, различно у разных пиявок, оно колеблется от одного до двухсот.

Коконы откладываются на различные подводные предметы, в том числе и на растения. Некоторые пиявки (Helobdella stagnalis, Protoclepsis tesselata) носят коконы на брюхе. Коконы весьма различны по размерам. Кокон медицинской пиявки достигает 2 см в длину и содержит до 20 яиц.

17. Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.

Нельзя не вспомнить и об отрицательном значении некоторых кольчатых червей. Дождевые черви, не смотря на свое огромное значение в процессах почвообразования, служат промежуточными хозяевами некоторых паразитических червей, приносящих значительный экономический ущерб. Нападение рыбьих пиявок в рыбоводческих хозяйствах может приводить к значительной гибели мальков. Известны пиявки, способные паразитировать в дыхательной системе млекопитающих (в том числе и у человеказвестны пиявки, способные паразитировать в дыхательной системе млекопитающих ()и воды.точными хозяевами некоторых паразитически)

18. В отношении филогении кольчатых червей (в основном — полихет) было выдвинуто несколько теорий. Одна из них турбеллярная теория происхождения аннелид (А. Ланг и Э. Мейер).

 

По этой теории, прежде всего интересен тот факт, что у некоторых турбеллярий намечается правильная повторяемость некоторых внутренних органов боковых ветвей кишечника, гонад, нервов и т д. (ложная метамерия). Это явление в известной мере бросает свет на происхождение настоящей метамерии кольчецов. Можно думать, что последняя является дальнейшим развитием такой повторяемости комплексов органов. Эта повторяемость сперва касалась лишь немногих систем органов, но в дальнейшем распространилась и на остальные, а затем в связи с усилением движения охватила и кожно-мускульный мешок.

 

Кроме того, основания для турбеллярной теории следующие:

1) у некоторых турбеллярий поперечные нервные тяжи отходят от продольных стволов через более или менее равные промежутки, вследствие чего возникает известное сходство с брюшной нервной цепочкой аннелид;

2) метанефридии аннелид легко выводятся из протонефридиев турбеллярий, в частности, как уже указывалось, многим аннелидам свойственны видоизмененные протонефридии, снабженные соленоцитами, а у трохофоры тоже имеются соленоциты, которые затем заменяются метанефридиями;

3) известное сходство между мюллеровской личинкой турбеллярий и трохофорой аннелид, а равно тот факт, что турбелляриям свойственно спиральное дробление яиц, столь характерное и для аннелид.

 

К турбеллярной теории довольно близко примыкают представления о происхождении аннелид от немертин (Н. А. Ливанов), обладающих некоторой метамерностью внутренних органов и кровеносной системой.

 

Менее приемлема трохофорная теория происхождения аннелид (Б. Гатчек). Согласно этой теории, трохофора аннелид прообраз гипотетического предка трохозоона, который возник от форм, близких гребневикам. Следовательно, тот факт, что аннелиды проходят в своем развитии стадию трохофор, с точки зрения этой теории, говорит в пользу предположения о происхождении аннелид от трохозоона. В соответствии с этими взглядами принимается, что формы в роде Dinophilis (см. рис. 218) являются ближайшими потомками трохозоона и имеют значение промежуточных форм, от которых следует считать происхождение остальных аннелид. Такое положение весьма спорно, более правильно предположить, что динофилиды — вторично упрощенные кольчецы, а не исходная форма этой группы.

 

Наконец, крупнейший советский специалист по сравнительной анатомии и зоологии В. Н. Беклемишев склоняется к мысли о происхождении вторичнополостных червей непосредственно от форм, более близких к кишечнополостным.

 

В настоящее время еще трудно вынести окончательное суждение в отношении справедливости той или иной теории. Среди рассмотренных нами классов аннелид наименее вторично изменены полихеты, благодаря чему они и должны считаться исходной группой в этом типе.