11. Аквапорин.

Аквапорины — интегральные мембранные протеины, формирующие поры в мембранах клеток. Аквапорины, или "водные каналы", избирательно пропускают молекулы воды, позволяя ей поступать в клетку и покидать её, в то же время препятствуя протоку ионов и других растворимых веществ. Аквапорины, избирательно пропускают молекулы воды, позволяя ей поступать в клетку и покидать её, в то же время препятствуя протоку ионов и других растворимых веществ.

Аквапорин – белок тетрамер, состоящи из четырех идентичных мономеров, каждый из которых образует трнсмемранную пору. На рисунке выше слева представлен один из мономеров (вид из плоскости мембраны). Фиолетовые спирали образуют центральную пору. Две более коротких зеленых спирали содержат последовательность Asn-Pro-Ala, которая обнаружена во всех аквапоринах:

На схеме справа видно, что около His¹⁸⁰ пора сужается до диаметра (до 2.8 ангстрем) примерно равному молекуле воды. Положительный заряд на Arg¹⁹⁵ препятствует проникновению ионов H₂O⁺ и других катионов.

Две зеленые спирали обращены положительным диполем к поре, что отталкивает протоны не давая проникнуть им через поры, разрушает и предотвращает образование водородных связей.

** положительный заряд на Arg

12. Бактериородопсин как протонная помпа.

Наряду с макроэргическими соединениями другим местом накопления химической энергии являются биологические мембраны. В технике система, работающая за счет разделения электрических зарядов непроводящим слоем, называется конденсатором. По принципу конденсатора функционируют биомембраны, разделяющие подобно изолирующему слою заряженные атомы и молекулы (ионы).

В то время как искусственная липидная мембрана для ионов практически не проницаема, биологические мембраны содержат «ионные каналы», по которым отдельные ионы избирательно проникают через мембрану. Проницаемость и полярность мембраны зависят от электрохимического градиента, т. е. от концентраций ионов по обе стороны мембраны (концентрационного градиента) и от разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны (мембранного потенциала).

Ионы гидроксония («H⁺-ионы») также могут формировать электрохимический градиент. Такой протонный градиент имеет решающее значение для клеточного синтеза АТФ. Как и в случае других ионов, свободная энергия переноса протона (разность между электрохимическими потенциалами протонов на двух сторонах мембраны) зависит от градиента концентрации т. е. от разности рН (ΔpH) по ту и другую стороны мембраны. Кроме того, определенный вклад вносит и трансмембранный потенциал ΔΨ. Обе эти величины формируют протондвижущую силу Δp, являющуюся мерой работы ΔΨ_G, которую может совершать H⁺-градиент. Таким образом, протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану дает примерно 24 кДж на моль переносимых ионов H⁺.

Бактерии семейства Halobacterium растут при крайне высоких концентрациях соли, например в морской воде. Плазматическая мембрана этих бактерий содержит белок. подобный родопсину глаза и потому названный бактериородопсином. Этот белок способен непосредственно использовать энергию солнечного света для создания электрохимического градиента. В основе процесса, как и при зрительном процессе, лежит индуцируемая светом цис-транс-изомеризация ретиналя. Белковая часть молекулы бактериородопсина в основном состоит из 7 α-спиралей, пронизывающих мембрану и образующих полый цилиндр. Внутри цилиндра расположена молекула ретиналя, ковалентно связанная альдегидной группой с ε-аминогруппой остатка лизина.

Р етиналь присоединен к азоту Lys-216 и образует енамин. Затем трёхкоординированный азот протонируется за счёт Asp-96 (находится на одной стороне мембраны) и депротонируется с переходом протона на Asp-85 (находится на другой стороне мембраны). В результате этого процесса протон переходит через мембрану в направлении градиента концентрации Н - за счёт световой энергии создаётся разность химических потенциалов Н+ по разные стороны мембраны.