3.3 Брожение теста

Начиная с замеса, происходит спиртовое брожение – процесс сбраживания углеводов в отсутствии кислорода с образованием этанола и углекислого газа, вызываемый дрожжами. Спиртовое брожение осуществляется через целый ряд промежуточных продуктов с участием многочисленных ферментов.

Дрожжи, применяемые в хлебопекарном производстве, относятся к виду Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи сбраживают глюкозу непосредственно, фруктозу – после её изомеризации в глюкозу фруктоизомеразой дрожжей. Сахароза предварительно превращается в глюкозу и фруктозу под действием β-фруктофуранозидазы дрожжей. При наличии мальтозы в среде дрожжевая клетка продуцирует мальтопермеазу, которая осуществляет транспорт мальтозы внутрь клетки, где она расщепляется ферментом α-глюкозидазой (мальтазой) на две молекулы глюкозы. Мальтопермеаза, фрктоизомераза и мальтаза являются адаптивными, тогда как ферменты, сбраживающие глюкозу и сахарозу, являются конститутивными.

Сбраживание глюкозы происходит по реакциям анаэробного гликолиза [2].

Первой стадией является фосфорилирование глюкозы с участием АТФ, катализируемое гексокиназой:

Глюкозо-6-фосфат изомеризуется под действием глюкозофосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Образование фруктозо-1,6-дифосфата с участием фермента фосфофруктокиназы и АТФ:

Фруктозо-1,6-дифосфат распадается на две молекулы: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроацетон-3-фосфат под действием фермента альдолазы:

Образовавшиеся дигидроксиацетонфосфат изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат с участием триозофосфатизомеразы:

Триозы находятся в равновесии, причем в равновесной смеси в большем количестве содержится дигидроксиацетонфосфат. Но поскольку в дальнейшие превращения включается только глицеральдегид-3-фосфат, равновесие постоянно смещается вправо, и весь дигидроксиацетонфосфат постепенно превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

Окислительное фосфорилирование под действием глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы проходит в 3 стадии:

1. Фермент через фрагмент цистеина образует фермент-субстратный комплекс, который на второй стадии окисляется с участием НАДН:

2. Тиополуацеталь окисляется, перенося гидрид-ион на окисленную форму НАД⁺, при этом образуется тиоэфир:

3. Образовавшийся промежуточный фермент-субстратный комплекс присоединяет фрагмент фосфорной кислоты. Образуется 1,3-дифосфоглицерат:

Суммарная реакция:

1,3-Дифосфоглицерат является макроэргическим соединением, в связи с чем гидролиз макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицерате сопряжен с фосфорилирофанием АДФ и образованием АТФ:

3-фосфоглицерат изомеризуется в 2-фосфоглицерат (фермент – фосфоглицератмутаза):

Обратимая реакция енолизации, в процессе которой от 2-фосфоглицерата отщепляется вода с образованием макроэргического фосфоенолпирувата. Реакция катализируется енолазой:

Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на АДФ с образованием пирувата и АТФ:

Пируват декарбоксилируется дрожжевой декарбоксилазой:

Восстановление ацетальделида под действием фермента алкогольделидрогеназы

Суммарная реакция сбраживания глюкозы

С₆Н₁₂О₆ 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 117,36 кДж

Также помимо спиртового брожения в пшеничном тесте протекают и другие виды брожения:

• молочнокислое;

• пропионовокислое;

• бутиленгликолевое;

• маслянокислое;

• ацетонобутиловое;

• ацетоноэтиловое.

Многие виды бактерий присутствуют в исходном сырье ­– муке, дрожжах – и их жизнедеятельность нередко оказывает влияние на свойства теста и хлеба. Вызываемые ими различные типы брожения обуславливают накопление в тесте различных побочных продуктов, которые могут как положительно, так и отрицательно влиять на качество продукта.

В таблице 6 представлены продукты шести основных типов брожения.

Таблица 6 – Продукты основных типов брожения

Продукты	Тип брожения
	Молочнокислое гомоферментативное	Спиртовое	Пропионовокислое	Бутиленгликолевое	Ацетоноэтиловое	Ацетонобутиловое и маслянокислое	Молочнокислое гетероферментативное
Углекислый газ	–	+	+	+	+	+	+
Водород	–	–	–	+	+	+	+
Муравьиная кислота	–	–	–	+	+	+	+
Уксусная кислота	+	–	+	+	+	+	+
Молочная кислота	+	–	–	+	–	–	+
Пропионовая кислота	–	–	+	–	–	–	–
Масляная кислота	–	–	–	–	–	+	–
Янтарная кислота	–	–	+	+	–	–	+
Этиловый спирт	+	+	–	+	+	+	+
Изопропиловый спирт	+ –	–	–	–	–	+	–
Бутиловый спирт	–	– +	–	–	–	+	–
Ацетон	–	–	–	+	+	+	–
Ацетоин	–	–	–	+	+	+	–
Бутиленгликоль	–	–	–	+	+	+	–
Глицерин	–	+	–	+	–	–	–