Вопрос 7

Толерантность-выносливость вида к воздействию на него тех или иных факторов среды.

Закон толерантности Шелфорда - в экологии - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

Позже американский ученый Шелфорд в начале 20го века показал, что не только недостаток, но и избыток вещества влияют на жизнедеятельность организмов и сформулировал закон толерантности: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или избытком любого фактора, уровень которого может оказаться близким к пределам устойчивости или выносливости, т. е. к пределам толерантности.

По способности приспосабливаться к окружающей среде:

– эврибионты (в широком интервале экологических факторов)

– стенобионты (в узком интервале экологических факторов)

Другой вариант:

«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».[1]

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом и ввел В. Шелфорд (1913) , сформировав закон толерантности.

Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

№8. Общие закономерности совместного действия факторов на организмы

Понятие об оптимуме и пессимуме

Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов.

Рис. 1 Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Все факторы действуют на живые существа одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора (рис.1).

В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм, популяция или биоценоз достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до гибели организма или разрушения биоценоза. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм и биоценоз еще существуют, называются пессимальными.

Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора

В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно, а совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты, но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие – в дефиците.

Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим.

В середине 19 века (1846 г.) немецкий агрохимик Либих вывел «закон минимума». В опыте с минеральными удобрениями он установил, что наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме. Он писал в 1955 г.: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Это справедливо не только к элементам питания, но и к другим жизненно важным факторам. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния экосистемы, т.е. когда приток вещества и энергии в систему уравновешивается их оттоком. В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность доски имеют разную высоту (рис. 2).

Рис. 2 «Бочка Либиха»

Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски — лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и пр. компонентов биоты, называется ограничивающим. И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на ситуацию, когда эти факторы в «минимуме», но и в «максимуме», то есть выходит за верхний предел выносливости организма (экосистемы).

В пессимальных условиях ограничивающих факторов несколько и их общее подавляющее влияние может быть выше суммарного подавляющего эффекта отдельно взятых факторов.

Понятие о толерантности, эврибионты и стенобионты

Для разных видов растений и животных пределы условий, в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие – клесты, кедровки - птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью (рис.3), а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида.

Рис.3 Экологическая пластичность видов (по Одуму, 1975)

Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума называются стенобионтными (stenos – узкий). Для некоторых стенобионтов ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения. Для других стенобионтов возможность их существования и распространения ограничена одновременно несколькими факторами. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы).

Виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные (eurys – широкий). Границы, за которыми существование невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости, или экологической валентности. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры. Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие).

№9

Экологическая ниша – история развития понятия и современное представление. Фундаментальная и реализованная ниши.

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша — это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.

Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания.

Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с общими нишами — мыши, тараканы, мухи, крысы и люди.

Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример — деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых — птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.

№10 Водная среда жизни. Императивные экологические факторы водной среды.

У организмов, обитающих в воде, имеются приспособления определяемые физическими свойствами воды  (плотностью, теплопроводностью, способностью рас­творять соли).

За счет выталкивающей силы воды многие мелкие обитатели водной среды находятся во взвешенном состоянии и не способны противостоять течениям. Совокупность таких мелких водных обитателей по­лучила название планктон. В состав планктона входят микроскопиче­ские водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела.

На каждые 10 м. плотность изменяется на 1 атмосферу.

В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в ты­сячи раз выше, чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому расти­тельные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100—200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоко­водные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосаб­ливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горя­чих источниках температура воды может приближаться к точке кипе­ния.

Одна из сложностей жизни водных обитателей — ограниченное ко­личество кислорода. Его в21 раз меньше. Растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы — массовая гибель обитателей из-за не­хватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Животные в этой среде – эвриоксибионты, т.е широкий диапазон толерантности.

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов.

Стеногалинные организмы - узкий солевой диапозон

Поикилосматические организмы, не могут поддерживать концентрацию солей в своем организме.

Гомойосмотические - наоборот