25. Биотические факторы. Типы биотических отношений.

Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот, влияние человека на окружающую среду).

Каждый живой организм на Земле подвергается влиянию не только факторов неживой природы, но и других живых организмов (биотических факторов). Животные и растения распределяются не хаотически, а обязательно образуют определенные пространственные группировки. Входящие в них организмы, безусловно, должны иметь общие или сходные требования к данным условиям существования, на основе которых между ними формируются соответствующие зависимости и взаимоотношения. Такая взаимосвязь возникает прежде всего на основе пищевых потребностей (связей) и способов добывания энергии, необходимой для жизненных процессов.

Группа биотических факторов разделяется на внутривидовые и межвидовые. 

Внутривидовые биотические факторы

К ним относятся факторы, действующие внутри вида, на уровне популяций.

В первую очередь это численность популяции и ее плотность - число особей вида на определенной площади или в объеме. К биотическим факторам популяционного ранга относятся также продолжительность жизни организмов, их плодовитость, соотношение полов и т. д., которые в той или иной мере влияют и создают экологическую ситуацию как в популяции, так и в биоценозе. Кроме того, к этой группе факторов принадлежат особенности поведения многих животных (этологические факторы), в первую очередь понятие группового эффекта, используемого для обозначения морфологических поведенческих изменений, наблюдаемых у животных одного вида при групповой жизни.

Конкуренция как форма биотической связи организмов наиболее рельефно проявляется на популяциоином уровне. При росте популяции, когда ее численность приближается к насыщающей среды обитания, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности данной популяции: возрастает смертность особей, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки и т. п. Пространство и пища становятся предметом конкуренции.

• конкуренция - форма взаимоотношений организмов, складывающаяся в борьбе за одни и те же условия среды.

Кроме внутривидовой различают межвидовую, прямую и косвенную конкуренцию. Конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны потребности конкурентов. Растения конкурируют в борьбе за свет, влагу; копытные, грызуны, саранча - за одни и те же источники питания (растения); хищные птицы леса и лисы - за мышевидных грызунов.

Межвидовые биотические факторы и взаимодействия

Действие, оказываемое одним видом на другой, обычно осуществляется через прямой контакт между особями, которому предшествуют или сопутствуют изменения среды обитания, вызываемые жизнедеятельностью организмов (химические и физические изменения среды, вызываемые растениями, дождевыми червями, одноклеточными, грибами и т. п.).

Взаимодействие популяций двух или нескольких видов имеет разнообразные формы проявления, как на положительной, так и на отрицательной основе.

Отрицательные межвидовые взаимодейcтвия

• Межвидовая конкуренция за пространство, пищу, свет, убежище и т. п., т. е. любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Если два вида вступают в конкуренцию за общие для них условия, один из них вытесняет другой. С другой стороны, два вида могут существовать, если их экологические требования различны.

При межвидовой конкуренции осуществляется активный поиск представителями двух или нескольких видов одних и тех же пищевых ресурсов среды существования. (Более широко - это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно отражается на их росте и выживании).

Конкурентные взаимоотношения между организмами наблюдаются при совместном использовании ими факторов, количество которых минимально или недостаточно для всех потребителей.

• Хищничество - форма взаимоотношений между организмами, при которой одни добывают, убивают и поедают других. Хищниками являются насекомоядные растения (росянка, венерина мухоловка), а также представители животных всех типов. Например, в типе членистоногих хищниками являются пауки, стрекозы, божьи коровки; в типе хордовых хищники встречаются в классах рыб (акулы, щуки, окуни, ерши), пресмыкающихся (крокодилы, змеи), птиц (совы, орлы, ястребы), млекопитающих (волки, шакалы, львы, тигры).

Разновидность хищничества - каннибализм, или внутривидовое хищничество (поедание особями других особей своего вида). Например, самки паука каракурта поедают самцов после спаривания, балхашский окунь поедает свою молодь и т. д. Устраняя из популяции наиболее слабых и больных животных, хищники способствуют повышению жизнеспособности вида.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя разными видами благоприятны для одного из них и неблагоприятны для другого. Разрушительный эффект оказывается значительно меньше, если популяция развивалась вместе в среде, стабильной в течение длительного периода. При этом оба вида принимают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование, т. е. осуществляется биологическая регуляция популяций.

• Паразитизм - форма антагонистических взаимоотношений двух организмов разных видов, когда один из этих организмов (паразит) использует другого (хозяин) в качестве источника питания и среды обитания находясь внутри или на поверхности его тела. Паразиты питаются переваренной пищей или тканями хозяина.

Критерием паразитизма является специфичность, т. е. большая зависимость паразита от конкретной таксономической группы, за счет которой он существует, приобретая специализированные морфологические и биологические приспособления к хозяину. Паразиты используют в пищу организм хозяина постепенно, сохраняя его жизнь до окончания своего жизненного цикла.

В зависимости от длительности контакта паразитов с организмом хозяина различают

1. паразитизм стационарный (постоянный), когда паразит пребывает в организме в течение основного периода своего развития (малярийный плазмодий, некоторые плоские черви, паразитические амебы, из растений - повилика, заразиха и др.)

2. временный паразитизм (грибы-паразиты, аскариды, нематоды, болезнетворные бактерии и др.).

Паразитизм встречается и в мире растений. Например, паразитические грибы (спорынья, головня) живут за счет злаков; фитофтора паразитирует на пасленовых; некоторые виды лиан приносят вред бобовым, пасленовым и другим культурным растениям. Некоторые растения принадлежащие к паразитам способны к самостоятельному фотосинтезу (содержат пластидный аппарат), однако водно-минеральный раствор берут из ксилемного сока растения-хозяина (омела, марьянник, очанки и др.)

Среди паразитов различают эндопаразитов, живущих в теле своего хозяина и питающихся его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви, малярийный плазмодий). Эктопаразиты живут преимущественно на коже хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому (несекомые-гематофаги).

Животные-паразиты имеются в типе простейших (трипаносомы, лямблии, дизентерийная амеба, малярийные плазмодии), в типе плоских червей (печеночный сосальщик, эхинококк, свиной и бычий цепни), в типе круглых червей (аскарида, острица, власоглав), в типе кольчатых червей (пиявка медицинская), в типе членистоногих (клещи, комары, москиты, вши, блохи).

• Антибиоз - форма антагонистических взаимоотношений организмов, когда один из них угнетает жизнедеятельность других чаще всего выделением особых веществ, так называемых антибиотиков и фитонцидов. Антибиотики выделяются низшими растениями (грибы, лишайники), фитонциды - высшими. Так, гриб пеницилл выделяет антибиотик пеницилл, подавляющий жизнедеятельность многих бактерий; молочнокислые бактерии, обитающие в кишечнике человека, подавляют гнилостные бактерии. Фитонциды, оказывающие бактерицидное действие, выделяют сосна, кедр, лук, чеснок и другие растения. Фитонциды применяются в народной медицине и врачебной практике.

Различают формы антибиоза:

1. Аменсализм - взаимоотношения, при которых один вид создает отрицательные условия для другого, однако сам при этом не испытывает противодействия. Таковы взаимоотношения между плесневыми грибами, продуцирующими антибиотики, и бактериями, жизнедеятельность которых при этом подавляется либо существенно ограничивается.

2. Aллелопатия - взаимодействие растительных организмов в фитоценозах - химическое взаимовлияние одних видов растений на другие посредством специфически действующих корневых выделений, продуктов метаболизма надземной части (эфирных масел, гликозидов, фитонцидов, которые объединяются единым термином - калины). Чаще всего аллелопатия проявляется в вытеснении одного вида другим. Например, пырей или другие сорняки вытесняют или угнетают культурные растения, орех или дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

Изредка наблюдается взаимопомощь или благоприятный эффект от совместного произрастания (вико-овсяная смесь, посевы кукурузы и сои и др.).

Положительные межвидовые взаимодействия

• Симбиоз (мутуализм) - форма взаимоотношений организмов разных систематических групп, при которой совместное существование взаимовыгодно для особей двух или более видов. Симбионтами могут быть лишь растения, растения и животные или только животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга.

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми, микориза некоторых грибов с корнями деревьев, лишайники, термиты и жгутиковые простейшие их кишечника, разрушающие целлюлозу их растительной пищи, - примеры пищеобусловленных симбионтов.

Некоторые коралловые полипы, пресноводные губки образуют сообщества с одноклеточными водорослями. Подобное соединение не с целью питания одного за счет другого, а только для получения защиты или механической опоры наблюдается у лазящих и вьющихся растений.

Интересной формой сотрудничества, напоминающей симбиоз, являются отношения между раками-отшельниками и актиниями (актиния использует рака для передвижения и одновременно служит ему защитой благодаря ее стрекательным клеткам), часто усложняемые присутствием других животных (например, полихетнереид), питающихся остатками пищи рака и актинии. В гнездах птиц, норах грызунов обитают постоянные сожители, использующие микроклимат убежищ и находящие там пищу.

На коре стволов деревьев поселяются разнообразные растения-эпифиты (водоросли, лишайники). Такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому, получила название комменсализм. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда.

Комменсалы имеются у многих морских животных (мелкие рыбки в полости голотурий, мальки ставриды под колоколом медуз и в мантийной полости каракатиц). Комменсалы другого типа живут в норках крупных морских червей, в муравейниках, термитниках, в норах грызунов, гнездовьях птиц и т. п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Межвидовая взаимопомощь играет большую роль в борьбе за существование. Примером могут быть птицы (сороки), предупреждающие об опасности крупных копытных; птицы, уничтожающие личинок-паразитов под кожей буйволов; птицы, очищающие пасть крокодилов от пиявок. В растительном мире это взаимосвязи между энтомофильными растениями и насекомыми-опылителями.

Другие виды химического взаимодействия

На животных растения оказывают привлекающее действие, выделяя специфические вещества - аттрактанты, либо выделяют репелленты, обладающие отпугивающим эффектом. Выделительная функция растений имеет особое значение для насекомых-опылителей, для паразитов при отыскивании растений-хозяев, для вредителей при выборе кормовых растений и т. п.

Животные различных таксономических групп вырабатывают феромоны (телергоны) - своеобразные биологически активные вещества, оказывающие влияние на развитие, поведение и биокоммуникацию особей одного вида, а также дающие сигнальную информацию другим видам. Сюда относятся половые аттрактанты (например, у ночных бабочек), вещества для меченая территории или для прокладывания пахучих следов ("муравьиные тропы"), а также "феромоны тревоги", вызывающие реакции страха и бегства (пресноводные растительноядные рыбы) или повышенную агрессивность (пчелы, осы, муравьи) у особей того же вида. От этих кратковременно действующих сигнальных феро-монов отличают запускающие феромоны, способные осуществлять долговременные физиологические изменения и химическую сигнализацию (маточное молочко пчел, тормозящее развитие яичников у рабочих особей пчелиной семьи).

Биотические факторы, влияющие на растительные организмы как первичные продуценты органического вещества, классифицируют на

1. зоогенные факторы - фитофагия, энтомофилия, зоохория, зоогамия, орнитофилия, мирмекохория, т. е. многообразные формы влияния животных организмов на образ жизни, размножение и свойства растений.

2. фитогенные факторы - растения, обычно входящие в состав растительных сообществ, испытывают многообразные влияния соседних растений и при этом сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимоотношений разнообразны и зависят от способа и степени контактов растительных организмов, сопутствующих факторов и т. п.

3. антропогенные факторы - факторы среды, связанные с деятельностью человека и оказывающие влияние на живые организмы. Эти факторы наиболее значимы по своим масштабам и характеру

Антропогенные факторы могут быть как положительные, так и отрицательные.

Положительное воздействие проявляется в разумном преобразовании природы - посадке лесов, парков, садов, создании и разведении сортов растений и пород животных, создании искусственных водохранилищ, заповедников, заказников и т. д. Однако с ростом численности населения на Земле непрерывно увеличиваются площади преобразуемых участков поверхности, исчезают или меняют свой прежний вид многие ландшафты. Так, вырубаются лесные массивы, высыхают вековые болота, превращаются в каскад водохранилищ полноводные реки (Волга, Днепр, Ангара и др.), активизируется эксплуатация природных ресурсов Мирового океана и суши. Человек выбрасывает в природную среду огромное количество производственных и бытовых отходов. В мире ежегодно добывается более 4 млрд тонн нефти и природного газа, свыше 2 млрд тонн угля, почти 20 млрд тонн горной массы в виде руды и сопутствующих горных пород. Продукты их переработки попадают в воздух, почву, воду. Только в атмосферу выбрасывается около 22 млрд тонн углекислого газа.

Таким образом, антропогенные факторы активно воздействуют на окружающую среду, изменяя ее.

Антропогенные системы формируются вследствие индустриализации, химизации, урбанизации, развития транспорта, выхода в космос. В настоящее время человечество задумывается над проблемой разумного использования природной среды, которая становится все беднее природными ресурсами и опаснее для здоровья человека.

Консортивные связи

Ни один организм в природе не существует изолированно по отношению к другим живым существам. В связи с этим в биогеоценозе выделяются определенные группировки - консорции - структурно-функциональные сочетания разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности на основе определенного вида растений. Растение служит материальной базой и основой для формирования консорции, субстратом для питания и поселения ее членов - консортов: фитофагов и паразитов из мира животных, микроорганизмов, эпифитных и симбиотических организмов и др.

Обычно консорция формируется на базе популяций автотрофных растений (ель, осина, береза, ковыль и др.). Их называют детерминантами, а виды, объединенные вокруг них, - консортами. Среди консортов имеются виды, получающие от детерминанта питание и энергию, т. е. связанные с ним трофически (пищевыми связями) и топически (находящие на нем укрытие и жилье).

В целом любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания служит источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов.

26. Фотопериодизм и биологические ритмы, их экологическое и приспособительное значение. Биоритмы в жизни человека. Многие формы поведения организмов повторяются с регулярными интервалами. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью. Рекорд дальности здесь принадлежит полярным крачкам. Они гнездятся в Арктике, а в конце лета летят на юг, чтобы провести антарктическое лето на паковом льду вблизи Южного полюса. За год они покрывают расстояние в 35 тыс. км. Главный признак ритмических процессов - их повторяемость. Под ритмами понимают периодически повторяющиеся явления природы. Ритмы, регистрируемые в живом мире, именуются биологическими. Биологические ритмы - это регулярные количественные и связанные с ними качественные изменения биологических процессов, происходящие на разных уровнях организации живого: молекулярно-генетическом, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционно-биосферном. По степени зависимости от внешних условий биоритмы разделяют на экзогенные и эндогенные.  Экзогенные ритмы регулируются внешними факторами (зависят от ритмики геофизических и космических факторов: фотопериодизма, температуры окружающей среды, атмосферного давления, ритма космического излучения, гравитации и т.д.).  Ритмы, задаваемые внутренними часами, или водителями ритма, называются эндогенными. Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, контролируется, по-видимому, эндогенными ритмами, связанными с чередованиями света и темноты.Следует отметить, что большинство биологических ритмов смешанные, т.е. частично эндогенные и частично экзогенные.  Эндогенные активные ритмы совершаются при постоянных внешних условиях, лежащих в нормальных пределах для жизнедеятельности. К ним относятся многие микроритмы и все экологические ритмы.  В условиях относительного постоянства геофизических факторов установлены ритмы жизнедеятельности с периодом не строго в 24 ч, а несколько большими или меньшими. Такие околосуточные ритмы, легко синхронизирующиеся с суточными геофизическими факторами называются циркадными (или циркадианными - от лат. circa - около, dies - день), или околосуточными ритмами. Циркадные ритмы имеют особую значимость для живых организмов на Земле. Они имеют такое же фундаментальное значение, как и генетический код. Сутки в 24 ч не выдуманы человеком, природа сама тесно связала жизнь на нашей планете с движением Земли и Солнца. Этот постоянный 24-часовой ритм геофизических параметров не мог не оказать могучее влияние на становление жизни и ее эволюцию (роль естественного отбора).  Биоритм - это наиболее выразительная часть процессов адаптации. В настоящее время хронобиология заняла особое место в экологии человека. Сущность здоровья и его количество рассматривается в хронобиологическом освещении.  Предполагают, что циркадные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфическое для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Такие животные, как рыбы, черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на большие расстояния, используют в качестве компаса солнце и звезды. Другие животные (пчелы, муравьи и рачки-бокоплавы) ориентируются по солнцу в поисках пищи и при возвращении домой. Ориентация по солнцу и луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения этих светил.  Например, человек, который попал в другое полушарие. У него изменяется представление о времени сна и бодрствования, но постепенно внешние факторы регулируют его биологические часы и он начинает подчиняться новому биологическом ритму.  Поскольку природа биологических ритмов недостаточно изучена, остается открытым вопрос о принципах временной организации живого, о том механизме отсчета времени, который определяет ритмичность биологических процессов и именуется как биологические или физиологические часы. Биологические часы - это способность организмов реагировать на интервалы времени и явления, связанные с этими интервалами.  Результаты многочисленных исследований, проведенных на животных, подтверждают представление о том, что суточные ритмы контролируются какими-то эндогенными механизмами, которые связаны с биологическими часами. Некоторые исследователи причину ритмичности биологических процессов видят в плохо изученных и нераспознанных ритмических геофизических факторах, прежде всего в электромагнитных колебаниях, и считают, что биоритмы - это результат ритмичности недостаточно изученных космических факторов, однако подавляющее большинство исследователей пришли к выводу, что биологические часы локализуются внутриклеточно.  Надежный сигнал, по которому организмы умеренной зоны упорядочивают во времени свою активность, - это длина дня, или фотопериод. Почему живые существа сверяют действие своего организма по длине дня? Ответ прост. В отличие от других сезонных факторов длина дня в данное время года и в данном месте всегда одинакова. Однако с географической широтой амплитуда ее сезонных изменений возрастает. Живые организмы приспособились к этому и учитывают не только время года, но и широту местности.  Наиболее постоянна продолжительность дня на экваторе. Она составляет там примерно 12 ч. Чем дальше от экватора, тем больше сезонные колебания длины дня. Поэтому именно в умеренных широтах продолжительность дня (она изменяется в течение года в пределах примерно от 9 до 15 ч) является очень важным внешним фактором для большинства живых организмов.  Фотопериодизм - реакция организмов на суточный ритм освещения, соотношение длительности дня и ночи, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.  Явление фотопериодизма было открыто в 1920 г. американскими учеными К. Гертнером и Г. Аллардом на растениях табака. Они показали что данные растения зацветают только лишь после выдерживания их на коротком фотопериоде в течение нескольких дней. В естественных условиях это происходит осенью, но короткий день (продолжительностью 7 ч) можно создать и искусственно, например в теплицах.  У растений такие явления, как цветение, образование плодов или семян, листопад и прорастание семян тесным образом связаны с сезонными изменениями длины дня и температуры. Некоторым растениям нужен длинный день (растения длинного дня, зацветание и плодоношение которых наступает при 8-12-часовом освещении), другим - короткий (для цветения нужна продолжительность дня 12 ч и более), а некоторые - зацветают независимо от длины дня (растения нейтральные в отношении фотопериода) Позже в изучении фотопериодизма выявились некоторые трудности. Например, некоторые растения при одной температуре вели себя как нейтральные по отношению к длине дня, а при другой - зависели от нее. Для каких-то растений было необходимо, чтобы одна длина дня сменялась другой, а у иных определенная длина дня ускоряла наступление цветения, но не являлась обязательным условием.  Подобные недоразумения выяснились, когда было установлено, что на самом деле значение имеет продолжительность не светлого, а темного периода суток. Поэтому фактически растения короткого дня оказались растениями длинной ночи. Если их выращивать в условиях короткого дня и длинной ночи, но ночь прерывать коротким периодом освещения, они не зацветут.  В качестве примеров растений короткого дня можно привести хризантему, сою, табак, землянику, гречиху, астры, подсолнечник. Растения длинного дня - белена, львиный зев, капуста, рожь, пшеница, многие луговые злаки, клевер, тысячелистник, цикорий, незабудка. Растения, нейтральные в отношении фотопериода, - огурцы, томаты, садовый горошек, кукуруза, хлопчатник.  Фотопериод рассматривается как некое «реле времени» или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и наступления диапаузы (стадии покоя) у насекомых.  Фотопериодизм связан с широко известным явлением биологических часов и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени.  Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы «перевести» биологические часы и подготовить эндокринную систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличивать длину дня, то у птиц это вызовет череду явлений, обычно происходящих весной, - линьку, накопление жира, миграционное беспокойство.  Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны и ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или поведенческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностью среды у них сходна.