3. Овогенез. Строение яйцеклеток.

Овогенез происходит в женских половых железах – яичниках.

Овогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза. Период размножения (I) овогоний митозом у млекопитающих и человека заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты I порядка сохраняются в яичнике без изменения многие годы. В яичниках новорожденной девочки содержится около 1 млн. фолликулов с яйцеклетками на стадии овоцита I порядка.

С наступлением половой зрелости (12-15 лет для девочек) один раз в 28-31 день один из овоцитов увеличивается в размерах - период роста (II).

Затем наступает период созревания (III) - мейоз. В результате 1 деления образуется один овоцит II порядка (п2с) и одно полярное тельце. Наступает эквационное мейотическое деление, которое в яичнике проходит до стадии метафазы II. Затем происходит овуляция – фолликул лопается, яйцеклетка попадает вначале в брюшную полость и затем в маточные трубы.

Если оплодотворения не произойдет, овоцит II порядка погибает. В этом случае слизистая матки отторгается и наступает менсруация (от английского Month – месяц). – продолжительность 3-7 дней.

При наличии в женских половых путях сперматозоидов может произойти оплодотворение. Оплодотворение происходит в верхних отделах маточных труб. В маточных трубах уже после слияния со сперматозоидом овоцит II порядка после проходит стадии метафазы II, анафазы II, телофазы II. Затем зигота перемещается в полость матки и через 7 дней после оплодотворения происходит имплантация – 7-дневный зародыш внедряется в слизистую матки для дальнейшего развития.

Т.о. овогенез включает 3 периода: размножение, рост и созревание. Из одного овоцита I порядка образуется только 1 зрелая яйцееклетка.

Морфология яйцеклеток

Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную форму, содержит ядро, цитоплазму, все органоиды. В яйцеклетке содержатся питательные вещества, необходимые для питания зародыша – желток. Яйцеклетки бывают 3 типов: по кол-ву желтка = олиголецитальные (маложелтковые), мезолецитальные (среднежелтковые), полилецитальные (многожелтковые). По содержанию желтка яйцеклетки бывают аллецитальными (нет желтка, характерны для червей), олиголецетальные (мало жетка), мезолицетальные (среднее-лягушка), полилецетальные (много)по растределению желтка = изолецитальными (желтка немного, он распределен равномерно – низшие хордовые, иглокожие, млекопитающие), телолецитальными(желтка много, он сосредоточен на одном из полюсов – птицы, земноводные, рептилии) и центролецитальными (желток находится в центре клетки вокруг ядра - насекомые).

В яйцеклетке содержатся питательные вещества, необходимые для питания зародыша – желток.

У ланцетника – олиголецетарные, первично изолец.

У лягушек – мезолец, умеренно телолец.

У птиц – полил,резко теле.

У млекопитающих – олигол, вторично изол.

4. Эмбриональный период развития организма. Дробление и его типы. Связь строения яйцеклетки с типом дробления.

1) дробление — многократное деление зиготы путем митоза. Образование множества мелких клеток (при этом они не растут), образование бластула – однослойного зародыша с полостью внутри; 

2) гаструляция. В результате деления клеток образуется гаструла — двухслойный зародыш с наружным слоем клеток (эктодермой) и внутренним, выстилающим полость (энтодермой). 

3) нейрула. Происходит образование трехслойного зародыша - появление третьего, среднего слоя клеток — мезодермы, завершение образования трех зародышевых листков; 

4) органогенез – закладка из зародышевых листков различных органов, специализация клеток.

Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным

 Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц – например, для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполному дискоидалъному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролецитальных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бластула имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой. Типы дробления зависят от типа яйцеклетки. Различают:

полное (голобластическое) и неполное (меробластическое);

синхронное и асинхронное (клетки делятся не одновременно);

равномерное и неравномерное (образуются бластомеры разного размера).

В результате дробления образуется бластула, содержащая по­лость - бластоцель.

Различают четыре типа дробления и столько же типов бластул. У ланцетника дробление полное равномерное синхронное. У амфибии - дробление полное неравномерное.

У рептилий и птиц - дробление неполное неравномерное асин­хронное (дискоидальное).

У млекопитающих и человека дробление полное неравномерное асинхронное. В результате формируется бластоциста. Бластоциста состоит из трех компонентов:

Трофобласт - однослойная стенка, состоящая из светлых мелких бластомеров, из которой затем развивается внезародышевый орган - хорион.

Эмбриобласт - скопление крупных темных бластомеров на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Источник развития самого зародыша и остальных внезародышевых органов (амнион, желточный мешок и аллантоис).

Бластоцель.

На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша

1. Полное, равномерное(у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника). Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.

2. Полное, неравномерное(у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).

3. Частичное или меробластическое(у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.

4.Полное, неравномерное, асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека)

5. Гаструляция как процесс образования многослойного зародыша. Способы гаструляции. Дифференцировка зародышевых листков. Органогенез.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла).

Способы образования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).

3. Деляминация – расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).

Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы.

Иммиграция

Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток пред­ставляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму. У мно­гих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее тк ани, составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом, тогда как эктодерму —кинобластом. Функции этих слоев различны.

Инвагинация

У менее примитивных животных гаструла образуется не вползани­ем клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации.

Деламинация

Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущ­ность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.

Эпиболия (обрастание)

Еще один способ образования двухслойного зародыша получил на­звание эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае бо­гатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса. 

Эктодерма — наружный зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передний и задний отделы кишечной трубки.

Энтодерма — внутренний зародышевый листок многоклеточных животных.

Мезодерма —или мезобласт, средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань.

Образование органов:

На стадии нейрулы, из эктодермы начинается развитие нервной пластинки, а затем нервной трубки. Из нее впоследствии развивается головной и спинной мозг. Остальная эктодерма дает начало наружному слою кожного покрова, органам зрения и слуха. Одновременно энтодерма образует трубку- будущий кишечник, выросты которого впоследствии превращаются в легкие, печень, поджелудочную железу. Мезодерма дает начало хорде, мышцам, почкам, хрящевому и костному скелету, а так же кровеносным сосудам.  Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и аппа­ратов. Орган — это морфологически обособленная часть много­клеточного организма, которая несет определенную функцию и находится в функциональных отно­шениях к другим частям того же организма. Несколько органов, объединенных для выполнения одной, более общей функции, об­разуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в соот­ветствии с их происхождением от одного из трех зародышевых листков: энто-, мезо - и эктодермы. В каждом органогенезе можно выделить процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего за­чаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы (мор­фогенез); 3) установление функциональных связей с другими органами; 4) гистологическое дифференцирова­ние; 5) рост.