13. Последовательная смена возбуждающих и тормозных реакций. Феномен отдачи

Для многих нервных центров, регулирующих различные физиологические функции организма характерно контрастное изменение состояния после прекращения возбуждающего или тормозного раздражения.

Так, после прекращения тормозных влияний каких-то нейронов на определенный нервный центр в нем может возникнуть возбуждение (положительная последовательная индукция: возбуждение вслед за торможением) (Сеченов)

В основе положительной последовательной индукции лежит тот факт, что к нервному центру, который является временно заторможенным по каким-то причинам продолжает поступать возбуждающая его афферентная информация от рабочих органов. Сразу после прекращения тормозного воздействия на нервный центр в нем возникает возбуждение, инициирующее какой-то новый рефлекс.

Именно положительная последовательная индукция обуславливает феномен отдачи: быструю смену одного рефлекса другим, противоположным по значению.

В случае если длительное возбуждение нервного центра сопровождается в дальнейшем развитием торможения в нем, говорят об отрицательной последовательной индукции. Одной из причин возникновения отрицательной последовательной индукции может служить длительная следовая гиперполяризация, развивающаяся в нейронах нервного центра после генерации ими нервных импульсов. (Ухтомский)

После сильного ритмического раздражения лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

14. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения. Индукция возбуждения и торможения.

Стадии образования условного рефлекса:

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.

По мере формирования, специализации условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П.Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации.

15. Механизм развития пресинаптическго и постсинаптического торможения в цнс

Торможение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся снижением функций ткани.

Постсинаптическое - это снижение возбудимости постсинаптической мембраны нейрона, препятствующее распространению импульса. Возникает в постсинаптической мембране, вследствие гипперполяризации клеточной мембраны, тормозящей активность клетки. Связано с выделением в синапсах медиатора, который изменяет ионную проницаемость постсинаптической мембраны.

Этот вид торможения открыл Д.Экклс.

Пресинаптическое - это уменьшение или прекращение высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний. При этом не происходит генерации тормозного постсинаптического потенциала. Оно может быть вызвано не только импульсами с афферентным волокном, но и при раздражении различных структур головного мозга. Снижение количества высвобождающегося медиатора в случае пресинаптического торможения связано с активацией аксо- аксонных синапсов.

Преимущество пресинаптического торможения состоит в его избирательности, так как происходит торможение отдельных входов нервной клетки, в то время как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего нейрона.