Часто развитие признаков обусловлено сложным взаимодействием между несколькими генами. Один из таких вариантов был рассмотрен ранее. Это взаимодействие доминантного и рецессивного гена в аллельной паре, при котором может наблюдаться как полное, так и неполное доминирование признака. Однако взаимодействовать друг с другом могут не только аллельные, но и неаллельные гены, определяющие развитие одного признака.

Типы взаимодействия генов
Взаимодействие аллельных (внутриаллельных) генов	Взаимодействие неаллельных (межаллельных) генов
Взаимодействие генов одной аллельной пары	Взаимодействие генов разных аллельных пар
Полное доминирование Неполное доминирование Множественный аллелизм Кодоминирование Сверхдоминирование	Комплементарность Эпистаз Полимерия Плейотропия (множественное действие гена)

Полное доминирование

Полное доминирование проявляется когда доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной аллели (1 закон Менделя), т. е. в генотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена.

Неполное доминирование

Неполное доминирование проявляется когда в фенотипе гетерозигот (Аа) появляется промежуточный (средний) признак. Расщепление по фенотипу и генотипу при неполном доминировании одинаково соответствует (1АА:2Аа:1аа – по генотипу, соответствует 1красный:2 розовый:1 белый – по фенотипу).

Рассмотрим пример неполного доминирования окраски цветков ночной красавицы:

Фенотипы Р: красные цветки х белые цветки

Генотипы Р: АА х аа

G: А а

Генотип F1: Аа

Фенотип F1: розовые цветки

Генотипы F1: Аа х Аа

ФенотипыF1: розовый х розовый

G: А, а А , а

F2:

Гаметы	А	а
А	АА Красный цветок	Аа Розовый цветок
а	Аа Розовый цветок	Аа Белый цветок

Расщепление F2 по фенотипу -1красный:2 розовый:1 белый, по генотипу -1АА:2Аа:1аа

Множественный аллелизм

Явление существования более двух альтернативных аллельных генов, имеющих различные проявления в фенотипе. Кроме основных – доминантного и рецессивного - генов, появляются промежуточные, которые по отношению к доминантным ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивным – как доминантные.

В приведенных выше закономерностях наследования один ген представлен двумя аллелями (доминантный А и рецессивный – а), определяет проявление одного признака (классические Менделеевские). Эти состояния гена возникают вследствие мутирования. Ген А может мутировать неоднократно, и возникает целая серия аллельных генов (а₁, а₂, а₃….а_n) – множественный аллелизм, что характеризует разнообразие генофонда целого вида (совокупности всех генов в составе генотипов всех особей вида). А в генотипе отдельного диплоидного организма могут находиться только 2 гена из серии аллелей (Аа₁, Аа₂, Аа, аа₁ и т.д.). Множественный аллелизм является видовым, а не индивидуальным признаком (в отличие от полимерии).

Т.Л. Богданова предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере трехчленной серии аллелей окраски шерсти у кроликов:

1-Сплошная темная окраска.

2 - Белая (альбинизм –полное отсутствие пигментации шерсти).

3 - Горностаевая (гималайская) –общая белая окраска тела, а кончики ушей, лап и мордочка – черные.

Ген сплошной окраски доминирует над остальными членами серии, ген горностаевой окраски доминантен по отношению к белой, но рецессивен по отношению к сплошной темной. Ген белой окраски рецессивен по отношению и к сплошной, и к горностаевой (1> 2> 3).

А.А. Кириленко предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере окраски шерсти у кроликов четырехчленной серии:

Черные – ген А, белые – ген аа (гомозиготы рецессивные). Но существуют еще несколько состояний этого гена, имеющие собственный фенотип в гомозиготе – шиншиловый – сплошная серая окраска и гималайский (горностаевый) – белый, кончики ушей, хвоста, лап и носа – черные. В гомозиготе шиншиловый – а^chа^ch, а гиммалайский а^hа^h.

А > а^ch > а^h > а

Фенотип	Генотип
Черный	АА, Ааch, Ааh, Аа
Шиншировый	аchаch, аchаh, аchа
Гималайский (горностаевый)	аhаh, аhа
Белый	аа

Кодиминирование

Кодоминированием называют такое взаимодействие аллельных генов, когда у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов. Гены одной аллельной пары равнозначны, ни один ни другой не подавляет действие другого, если оба находятся в генотипе, то оба проявляют свое действие.

Примером кодоминирования является наследование группы крови у человека. Группа крови у человека контролируется аутомомными генами I и i и имеет три аллели – О, А и В. Аллели А и В являются доминантными, а аллель О (ноль) рецессивна по отношению к обеим доминантным аллелям.

Каждый доминантный ген контролирует синтез в эритроцитах соответствующих белков-агглютиногенов А или В (при О агглютиногены не синтезируются). При наличии у человека двух доминантных аллелей А и В имеет место кодоминирование и в эритроцитах синтезируются оба белка-агглютиногена. Таким образом, группа крови определяется наличием или отсутствием того или иного белка-агглютиногена.В

Генотипы				Фенотипы		Генотипы
Аллельные гены	io	IA	IB		I Группа (О)		ioio	ОО
Io	ioio	IAio	IBio		II Группа (А)		IAio, IAIA	АО, АА
IA	IAio	IAIA	IAIB		III Группа (В)		IBio, IBIB	ВО, ВВ
IB	IBio	IAIB	IBIB		IV Группа (АВ)		IAIB	АВ

Сверхдоминирование

Сверхдоминирование наблюдается если доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляет свое действие сильнее, чем в гомозиготном.

Пример сверхдоминирования: у дрозофилы есть летальный ген а (гомозиготы аа погибают). Гомозиготы по гену А (АА) имеют нормальную жизнеспособность, а гетерозиготы (Аа) живут дольше и более плодовиты, чем доминантные гомозиготы.

Комлемнтарность

Взаимодействие нескольких неаллельных генов, приводящее к развитию нового признака, отсутствующего у родителей. Неаллельные гены в этом случае как бы дополняют друг друга, в результате чего развивается совершенно иной признак. Комплементарными называют гены, обуславливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новые фенотипические признаки. Особенности расщепления потомства от скрещивания при комплементарном взаимодействии генов зависит от того, имеют ли эти гены самостоятельное фенотипическое проявление (далее примеры приводятся по О.В.Гончарову) :

- 9 : 3 : 3 : 1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе двух этих генов обуславливает развитие нового фенотипического проявления, а их отсутствие – не дает развитие признака. Пример: наследование формы гребня у кур. У домашних кур возможны четыре формы гребня: розовидный, гороховидный, ореховидных и простой (листовидный). Развитие этого признака связано с взаимодействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень образуется при наличии доминантного гена одной аллели – А, гороховидный – действием доминантного гена другой аллели – В. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов АВ развивается ореховидный гребень, а при отсутствии всех доминантных генов, т. е. рецессивных гомозигот, по двум неаллельным генам – ааbb – образуется простой гребень.

Фенотипы Р: розовидный гребень х гороховидный гребень

Генотипы Р: ААbb x aaBB

G: Ab aB

Генотип F₁: AaBb

Фенотип F₁: ореховидный гребень (единообразие F₁, появляется новый признак)

Фенотипы F₁: ореховидный гребень х ореховидный гребень

Генотипы F₁: AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F2:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB ореховидный	AABb ореховидный	AaBB ореховидный	AaBb ореховидный
Ab	AABb Ореховидный	AAbb розовидный	AaBb ореховидный	Aabb розовидный
aB	AaBB Ореховидный	AaBb ореховидный	aaBB гороховидный	aaBb гороховидный
ab	AaBb ореховидный	Aabb розовидный	aaBb гороховидный	аabb простой

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы – в соответствии с фенотипическим радикалом дигибридного скрещивания:

9 A_B_ : 3 A_bb : 3 aaB_ : 1 aabb

ореховидный розовидный гороховидный простой

- 9 : 7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов A и B , во всех остальных случаях окраска отсутствует и венчик оказывается белым.

Фенотипы Р: белый цветок х белый цветок

Генотипы Р: AAbb x aaBB

G: Ab aB

Фенотип F₁: пурпурный цветок

Генотип F₁: AaBb

F₁ (фенотипы): пурпурный х пурпурный

F₁ (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F₂:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB пурпурный	AABb пурпурный	AaBB пурпурный	AaBb пурпурный
Ab	AABb пурпурный	AAbb белый	AaBb пурпурный	Aabb белый
aB	AaBB пурпурный	AaBb пурпурный	aaBB белый	aaBb белый
ab	AaBb пурпурный	Aabb белый	aaBb белый	аabb белый

Происходит расщепление на две фенотипические группы:

9 (A_B_) : 7 (aaB_, A_bb, aabb)

Пурпурный цветки Белые цветки

- 9 : 3 : 4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельные фенотипические проявления. Например окраска зерен у ржи: родители имеют окраску зерен : белую и желтую. Гибриды первого поколения – AaBb- имеют зеленый цвет зерен (новый признак). Гибриды первого поколения скрестили между собой и получили во втором поколении расщепление по окраске зерен: 9 зеленых:3 желтых: 4белых.

Зерно белого цвета – aaBB, aabb , зерно желтого цвета- AAbb , зерно зеленого цвета – AABB,AaBb

Фенотип F₁: зеленая окраска зерен

Генотип F₁: AaBb

F₁ (фенотипы): зеленая х зеленая

F₁ (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F₂:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB зеленое	AABb зеленое	AaBB зеленое	AaBb зеленое
Ab	AABb зеленое	AAbb желтое	AaBb зеленое	Aabb желтое
aB	AaBB зеленое	AaBb зеленое	aaBB белое	aaBb белое
ab	AaBb зеленое	Aabb желтое	aaBb белое	аabb белое

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы:

9 A_B_ : 3 A_bb : 4 (aaB_,aabb)

зеленый желтый белый

- 9 : 6 : 1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов другого, а сочетание в генотипе только одного из доминантных генов – третьего признака. Например, у тыквы встречаются три типа плода: дисковидную, удлиненную (грушевидную), округлую (сферическую) . Родители имеют округлую форму плодов – Aabb и aaBB. Гибриды первого поколения имеют дисковидные плоды. При скрещивании гибридов первого поколения образуются следующие сочетания: 9 с генотипом A_B_ имеют дисковидную форму плода, 1 с генотипом aabb – удлиненную (грушевидную) форму плода, а 6 с генотипами A_bb и aaB_ - имеют округлую (сферическую) форму плода. Форма тыквы контролируется двумя парами неаллельных генов. Доминантные аллели каждой из пар отдельно определяют развитие округлой формы (А и В), а их рецессивные аллели – развитие грушевидной формы (a и b). Сочетание двух доминантных неаллельных генов приводит к развитию дисковидной формы тыквы (АВ).

Фенотипы Р: округлая форма х округлая форма

Генотипы Р: AAbb x aaBB

G: Ab aB

Фенотип F₁: дисковидная форма

Генотип F₁: AaBb

F₁ (фенотипы): дисковидная х дисковидная

F₁ (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

F₂:

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB дисковидная	AABb дисковидная	AaBB дисковидная	AaBb дисковидная
Ab	AABb дисковидная	AAbb округлая	AaBb дисковидная	Aabb округлая
aB	AaBB дисковидная	AaBb дисковидная	aaBB округлая	aaBb округлая
ab	AaBb дисковидная	Aabb округлая	aaBb округлая	аabb грушевидная

Происходит расщепление на три фенотипические группы:

9 (A_B_) : 6 (aaB_, A_bb) : 1 (aabb)

дисковидная форма округлая форма грушевидная форма

А.А. Кириленко разделяет «комплементарность» на «кооперацию» (пример с наследованием формы гребня у кур –9:3:3:1) и «комплементарное действие генов» (пример с наследованием окраски венчика у душистого горошка -9:7; пример с наследованием формы плодов тыквы – 9:6:1; пример наследования окраски зерен у ржи -9:3:4)