9.2. Слуховая сенсорная система

Периферическая часть слухового анализатора локализована во внутреннм ухе, расположенном в улитке. Прежде чем звуковая волна достигнет находящихся там волосковых клеток, она должна пройти через структуры наружнго и среднего уха. Ушная раковина преобразует поступающий извне акустический сигнал, отражая и направляя в наружный слуховой проход звуковые волны. В наружном слуховом проходе, выступающем в роли резонатора, изменяются свойства акустического сигнала — увеличивается интенсивность тонов частотой 2–3 кГц. Наиболее значительное преобразование звуков происходит в среднем ухе. Здесь вследствие разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также благодаря рычажному механизму слуховых косточек и работе мышц барабанной полости значительно нарастает интенсивность проводимого звука при уменьшении его амплитуды. Система среднего уха обеспечивает переход колебаний барабанной перепонки на жидкие среды внутреннего уха — перилимфу и эндолимфу. При этом нивелируется в той или иной степени (в зависимости от частоты звука) акустическое сопротивление воздуха, в котором распространяется звуковая волна, и жидкостей внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Улитка образована тремя спиральными каналами, запол­ненными жидкостью. Это вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия — геликотремы, а средняя лестница расположена между ними (рис. 9.4).

Рис. 9.4. Улитка в развернутом виде:

1 – стремечко; 2 – овальное окно; 3 – лестница преддверия; 5 – средняя лестница; 6 – Рейснерова мембрана; 7 – геликотрема; 8 – основная мембрана; 9 – барабанная лестница; 10 – круглое окно

С

Рис.9.4.

редняя лестница отделена от вестибулярной тон­кой рейснеровой мембраной, а от барабанной — основной (базилярной) мембраной.

Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, а в средней — эндолимфа. В области проксимального конца вестибулярной лестницы расположено овальное окно. При низкочастотных колебаниях перепонки овального окна в перилимфе вестибулярной лестницы возникают волны давления. Колебания жид­кости, порожденные этими волнами, передаются вдоль вести­булярной лестницы и затем через геликотрему в барабанную лестницу, на проксимальном конце которой находится круглое окно. В результате распространения волн давления в барабанную лестницу колебания перилимфы передаются на круглое окно. При движениях круглого окна, играющего роль демпфи­рующего устройства, энергия волн давления поглощается.

Кортиев орган. Слуховыми рецепторами являются волосковые клетки (рис. 9.5).

Рис. 9.5. Поперечное сечение улитки; 1 – средняя лестница; 2 – покровная мембрана; 3 – Рейснерова мембрана; 4 – вестибулярная лестница; 5 – улитковый нерв; 6 – основная мембрана; 7 – барабанная мембрана; 8 – волосковые клетки

Эти клетки связаны с основной мембраной; в улит­ке человека их около 20 тыс. Апикальные поверхности клеток снабжены ресничками типа волосков, располагающимися в эндолимфе средней лестницы. Над волосками нависает особый лоскут основной мембраны — покровная (текториальная) мем­брана.

Преобразованные волны воспринимаются рецепторными клетками так называемого кортиевого органа, расположенного на базиллярной пластинке (мембране) улитки. Эта мембрана колеблется на различных участках, довольно строго в соответствии с частотой возбуждающей ее звуковой волны. Именно эти колебания воспринимаются ворсинками рецепторных клеток, приводят к изменению потенциала их мембраны. Возникающее возбуждение в определенных группах рецепторных клеток распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, достигая слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях, где и формируется слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей звуковой сигнал и из правого и из левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга. Считается, что ухо человека воспринимает звуковые сигналы частотой от 16–20 Гц до 15–20 кГц. Наибольшей слуховой чувствительностью человек обладает в отношении звуков частотой 1–3 кГц. При звуках более низкой или более высокой частоты слуховая чувствительность притупляется, при этом повышается порог слышимости, характеризующийся минимальной интенсивностью звукового импульса, вызывающего слуховое ощущение.

Большое значение имеет способность устанавливать расположение источника звука, что помогает человеку (и животным) ориентироваться в окружающей среде. Это явление получило название пространственного слуха, или ототопики. Механизм ототопики заключается в том, что отклонение источника звука от средней линии способствует поступлению звуковых импульсов различной интенсивности в каждое ухо и через разные промежутки времени.