4.4. Регуляция дыхания

Регуляция дыхания представляет собой процесс управления первым этапом дыхания – легочной вентиляцией путем изменения глубины и частоты дыхания. Эти параметры могут регулироваться автоматически и произвольно. Фундаментом регуляции является автоматическая регуляция дыхания. Доказательством этого служит тот факт, что ритмические дыхательные движения совершаются и во сне и при бодрствовании, не требуя участия нашего сознания. Однако человек может до определенного предела произвольно изменять характер дыхания. Автоматическая регуляция дыхания в любых условиях жизнедеятельности обеспечивает состояние «эйпноэ», т. е. «хорошего» комфортного дыхания, интенсивность которого точно соответствует метаболическим потребностям организма в кислороде и выведении углекислого газа.

Регуляцию дыхания обеспечивает дыхательный центр, который генерирует (задает) дыхательный ритм, т. е организует сокращение дыхательных мышц с определенной силой и частотой так, чтобы вдох плавно переходил в выдох и чтобы частота и глубина дыханий в покое и в меняющихся условиях жизнедеятельности обеспечивали метаболические потребности организма. А это, в свою очередь, возможно при поддержании постоянства газового состава крови.

Рис. 4.7. Эфферентные связи дыхательного центра продолговатого мозга.

Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, которые объединены общей функцией и расположены на разных «этажах» ЦНС (рис. 4.7). Выделяют четыре «этажа»: спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, кора больших полушарий. Каждый из перечисленных отделов выполняет определенную функцию.

Спинальный уровень представлен просто двигательными нейронами передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют соматические нервы, иннервирующие дыхательные мышцы. Это диафрагмальный и межреберные нервы. Этот компонент не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется импульсам из вышележащих отделов.

Дыхательный центр продолговатого мозга обеспечивает последовательную смену вдоха и выдоха. Он представляет собой сложное образование, состоящее из двух отделов – центра вдоха (инспираторный отдел) и центра выдоха (экспираторный отдел). Нейроны продолговатого мозга могут самопроизвольно генерировать нервные импульсы (обладают автоматизмом).

В верхней части варолиевого моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения

В процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой произвольно осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте, трудовой деятельности человека.

Таким образом, в регуляции дыхательного процесса принимают участие различные структуры мозга, обеспечивая участие дыхательной системы в поведенческих реакциях, изменение дыхания при эмоциях, участие дыхания при речи, пении и т. д., но ведущую роль в регуляции легочной вентиляции играет дыхательный центр продолговатого мозга (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Структура дыхательного центра

Основную роль в регуляции смены вдоха и выдоха и в регуляции глубины дыхания играют потоки импульсов, поступающие в дыхательный центр от хемо- и механорецепторов. Основным регулятором активности ДЦ является информация о газовом составе крови и цереброспинальной жидкости (ликвора), которая поступает соответственно от периферических (артериальных) и центральных (мозговых) хеморецепторов. Периферические хеморецепторы находятся в каротидном и аортальном тельцах, а центральные – в продолговатом мозге, неподалеку от самого ДЦ. Они реагируют на повышение напряжения углекислого газа (СО₂) и повышение концентрации водородных ионов, на понижение напряжения кислорода, но главным стимулом, управляющим дыханием, является содержание СО₂ в крови и во внеклеточной жидкости мозга. Центральные хеморецепторы очень чувствительны к изменениям рН и напряжения СО₂. Импульсы от нейронов дыхательного центра передаются к мотонейронам спинного мозга, управляющим наружными межреберными мышцами и диафрагмой (рис. 4.9).

Накопление СО2 в крови и ликворе в результате ме­таболизма кле­ток и протекающими в эритроцитах возбуждения хеморецепторов		Возбуждение инспираторных нейронов ды­хательного цен­тра		Возбуждение и сокращение мышц вдоха (диа­фрагмы и наруж­ных межреберных мышц)
Снижение ак­тивности ды­хательного цен­тра		Удаление из­бытка СО2 из крови и поступ­ление в нее О 2		Расширение грудной клетки и
				Вентиляция лег­ких

Рис. 4.9. Механизм вдоха

После вдоха автоматически происходит выдох. Для развития выдоха необходимо снижение активности центра вдоха и активация центра выдоха. Это происходит потому, что растяжение легочных альвеол во время вдоха вызывает раздражение рецепторов. В этом принимают участие несколько групп механорецепторов, особенно большая роль принадлежит рецепторам растяжения легких, реагирующим на растяжение стенок конечных отделов воздухоносных путей при вдохе. Возбуждение этих рецепторов возрастает при увеличении объема легких при вдохе, импульсы от них по ветвям блуждающих нервов направляются центру выдоха (экспираторным нейронам) и вызывают инспираторно-тормозящий рефлекс: вдох обрывается, и происходит выдох. Это известный рефлекс Геринга–Брейера: вдох порождает выдох. При двусторонней перерезке блуждающих нервов не происходит своевременной смены фаз дыхания: вдох становится более продолжительным (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Изменение дыхания после двусторонней ваготомии

Схема нейронной организации дыхательного цикла представлена на рис. 4.11.

Рис. 4.11. Структура дыхательного цикла

Инспираторные нейроны получают возбуждающий импульс от центральных и периферических хеморецепторов и передают команду мотонейронам спинного мозга и через них – мышцам вдоха: происходит активный вдох. Одновременно активируются экспираторные нейроны, которые через тормозные нейроны затормаживают инспираторные нейроны, срабатывает механизм выключения вдоха, и пассивно происходит выдох. Дыхательный центр не только обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха, но и способен изменять глубину и частоту дыхательных движений, приспосабливая тем самым легочную вентиляцию к текущим потребностям организма. В осуществлении этой функции важная роль принадлежит пневмотаксическому центру, расположенному в варолиевом мосту. Активность дыхательного центра зависит от потребности организма в кислороде. В покое она невелика и увеличивается при физической работе или эмоциональном возбуждении. Чем больше в организме накапливается углекислого газа, тем активней он выводится.

Таким образом, в регуляции дыхания участвуют различные как нервные, так и гуморальные механизмы, которые автоматически подбирают глубину и частоту дыхания, создавая оптимальные условия для газообмена в любых условиях.