Глава 4. Физиология дыхания
Дыхание – это процесс переноса кислорода из атмосферного воздуха к клеткам и углекислого газа от клеток в окружающую среду. Этот процесс переноса кислорода в те части организма, где он поглощается клетками, происходит в несколько этапов, из которых первые четыре изучаются физиологами, а последний – биохимиками.
I – внешнее дыхание (легочная вентиляция) – обмен газов между альвеолами легких и атмосферным воздухом;
II – газообмен между легкими (альвеолярным воздухом) и кровью (кровью капилляров малого круга кровообращения);
III – транспорт газов кровью – процесс переноса газов от легких к тканям и от тканей к легким;
IV – газообмен в тканях между кровью капилляров большого круга кровообращения и тканевой жидкостью;
V – внутреннее (тканевое) дыхание – биологическое окисление в митохондриях клеток.
Строение легких и дыхательных путей приведено на рис. 4.1 и 4.2, а общая схема этапов дыхания представлена на рис. 4.3.
Рис.4.1
Рис.4.2.
Р
Рис. 4.1. Дыхательная система (схема)
Рис. 4.2. Трахея, бронхи, легкие (вид спереди): 1 – трахея; 2 – верхушка легкого; 3 – верхняя доля легкого; 4а и 4б – междолевые борозды; 5 – нижняя доля легкого; 6 – средняя доля правого легкого; 7 – сердечная вырезка левого легкого; 8 – главные бронхи; 9 – бифуркация (разделение) трахеи
Рис. 4.3. Схема этапов дыхания (I–V): 1 – легкие; 2 – малый круг кровообращения; 3 – большой круг кровообращения; 4 – ткани; 5 – тканевая жидкость
4.1. Внешнее дыхание (легочная вентиляция)
Вентиляция легких (обновление воздуха в альвеолярном пространстве) осуществляется в результате периодических изменений объема грудной полости при участии дыхательных путей, легких и грудной клетки вместе с мышцами и представляет собой обмен газов между внешней средой (атмосферой) и воздухом, находящимся в легких (альвеолярным воздухом). Обмен газов происходит за счет дыхательного цикла, который включает акт вдоха и акт выдоха. При вдохе и выдохе активно изменяется объем грудной полости, а легкие пассивно следуют за изменениями грудной клетки, расширяясь при вдохе и спадаясь при выдохе. Изменение объема грудной полости совершается за счет сокращений дыхательных мышц.
Вдох (инспирация) по своей природе процесс активный. Он начинается под влиянием импульсов, поступающих из дыхательного центра к мышцам вдоха (инспираторным мышцам), вызывая их сокращение. Инспираторными мышцами являются диафрагма и наружные косые межреберные мышцы. При вдохе диафрагма опускается, оттесняя органы брюшной полости вниз, а ребра поднимаются вверх, преодолевая силу собственной тяжести, выдвигаются вперед и слегка вращаются (разворачиваются). В результате увеличивается объем грудной полости в трех направлениях: вертикальном, переднезаднем и боковом. При форсированном (усиленном) вдохе включаются дополнительные вспомогательные мышцы шеи, груди, спины.
У мужчин преобладает брюшной (диафрагмальный) тип дыхания, у женщин – грудной (реберный).
Выдох (экспирация) в условиях покоя – процесс пассивный. После прекращения поступления импульсов к мышцам вдоха эти мышцы расслабляются и размеры грудной клетки уменьшаются. Происходит это следующим образом:
поднятые ребра опускаются под действием силы тяжести (собственного веса);
органы брюшной полости, оттесненные диафрагмой вниз при вдохе, поднимают диафрагму;
легкие и грудная клетка, которые обладают упругостью (эластичностью), после вдоха стремятся занять исходное положение.
При усиленном дыхании (например, при мышечной работе, эмоциональном возбуждении) к нему подключаются дополнительные мышцы груди и живота, которые участвуют в так называемом форсированном выдохе. Форсированный выдох, в отличие от спокойного, активен. При этом сокращаются дополнительные мышцы – внутренние косые межреберные мышцы, мышцы брюшного пресса, иногда подключаются мышцы верхнего плечевого пояса.
Таким образом, в спокойном состоянии дыхание состоит из активного вдоха и пассивного выдоха.
Отрицательное давление в плевральной полости. Поступление воздуха в легкие в значительной степени зависит от давления в плевральной полости (внутриплеврального давления). Если ввести в плевральную щель иглу, соединенную с манометром, можно установить, что давление в ней ниже атмосферного. Внутриплевральное давление всегда ниже атмосферного (в среднем на 4-– мм рт. ст.), поэтому оно называется отрицательным. Создается оно благодаря эластической тяге легких – силе, с которой ткань легких стремится уменьшить свой объем (стремится к спадению). Она возникает из-за присутствия в ткани легкого эластических волокон и за счет сил поверхностного натяжения жидкости, тонким слоем выстилающей внутреннюю поверхность легочных альвеол.
Так, в плевральной полости из-за наличия эластической тяги легких создается отрицательное давление, в результате благодаря движениям грудной клетки осуществляются процессы вдоха и выдоха при сохранении герметичности грудной полости. Во время вдоха внутриплевральное давление уменьшается (до –10 мм рт. ст.), во время выдоха оно увеличивается (до – 5 – –2 мм рт. ст.), но всегда остается ниже атмосферного на величину эластической тяги легких:
Рпл = Ратм – Рэл .
Именно это обстоятельство играет решающую роль в изменении объема легких при вдохе и выдохе: давление на стенки альвеол со стороны легкого (атмосферное давление) всегда оказывается больше, чем давление, действующее на легкие со стороны плевральной полости. Сила атмосферного давления «побеждает», и именно она держит легкие в расправленном состоянии, прижимая их к стенке грудной клетки, а колебания внутриплеврального давления заставляют легкие пассивно изменять свой объем при вдохе и выдохе. Если произвести пневмоторакс – нарушить герметичность грудной полости, то атмосферный воздух попадет в плевральную полость и отрицательное давление в ней исчезнет (уравняется с атмосферным). Легкие за счет своей эластичности спадутся, и их вентиляция станет невозможной. Двусторонний пневмоторакс несовместим с жизнью.
Эластическая тяга легких создается наличием эластиновых волокон в ткани легкого и силами поверхностного натяжения в альвеолах, которые стремятся сократить альвеолярную сферическую поверхность до минимума, склеить альвеолы, однако в норме они никогда не склеиваются и в легких всегда остается остаточный воздух. Причина этого явления – наличие в стенках альвеол поверхностно-активного стабилизирующего вещества – сурфактанта, вырабатываемого альвеоцитами, который уменьшает поверхностное натяжение в альвеолах, вследствие чего они не спадаются и легкие становятся более растяжимыми.
Снижение продукции сурфактанта ведет к ателектазу – спадению стенок альвеол и выключению определенной доли легкого из газообмена. Это может произойти при нарушении микроциркуляции и питания легких, воспалении и отеке, курении, применении жирорастворимых анестетиков, длительной искусственной вентиляции легких, продолжительной ингаляции чистого кислорода.
Объемы легочного воэдуха. Внешнее дыхание характеризуется рядом показателей, которые могут существенно изменяться как при физиологических нагрузках, так и при различных патологических процессах.
Дыхательный объем (ДО) – количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании (около 500 мл).
Резервный объем вдоха (РОвд) – количество воздуха, которое может дополнительно вдохнуть человек после спокойного вдоха (до 2500 мл).
Резервный объем выдоха (РОвыд) – количество воздуха, которое можно выдохнуть после спокойного выдоха. Его величина обычно составляет 1300 мл.
Остаточный объем легких (ООЛ) – постоянный объем воздуха, который остается в легких даже после максимально глубокого выдоха (в среднем 1200 мл).
Через легкие в среднем за минуту проходит 6–8 л воздуха – это минутный объем дыхания (МОД), или объем легочной вентиляции. Он определяется произведением дыхательного объема на частоту дыхания.
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – это объем воздуха, который человек может выдохнуть из легких после максимального вдоха при максимальном выдохе. Она складывается из трех объемов:
ЖЕЛ = ДО + РОвд + РОвыд.
В среднем она составляет 3,5 л, однако ее величина может варьировать у разных людей от 2 до 7 л.
Жизненная емкость легких зависит от роста, пола, физического развития и возраста. Это один из показателей физического развития организма, ЖЕЛ считается нормальной, если отличается от должной не более чем на 30 %.
Общая емкость легких (ОЕЛ) – объем воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха. Она составляет примерно 4,5–6 л и суммируется из жизненной емкости легких и остаточного объема.
Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – это количество воздуха, остающегося в легких после спокойного выдоха: ФОЕ = РОвыд + ООЛ.
ФОЕ показывает, какой объем воздуха заполняет легкие при спокойном дыхании.
Основные показатели внешнего дыхания представлены на рис. 4.4.
Рис. 4.4. Показатели внешнего дыхания: ОО – остаточный объем; ДО – дыхательный объем; РО – резервный объем
Важной характеристикой дыхательного цикла является частота дыхательных движений в минуту (ЧДД). В норме она составляет 16–20.