3.2. Сердечный цикл Правильное чередование сокращений и расслаблений предсердий и желудочков называется сердечным циклом.
Весь сердечный цикл длится 0,8 с (при частоте сердечных сокращений 75/мин.). Различают две основные фазы сердечного цикла:
– систола-выброс крови из полостей сердца в результате сокращения;
– диастола – расслабление, наполнение полостей кровью.
Эти основные фазы включают следующие подфазы:
систола предсердий (0,1 с) – кровь поступает в желудочки;
диастола предсердий (0,7 с) – кровь поступает в предсердия;
систола желудочков (0,3 с) – кровь поступает в аорту и лёгочный ствол;
диастола желудочков (0,5 с) – кровь поступает в желудочки;
общая пауза сердца (0,4 с) – желудочки и предсердия в диастоле. Предсердия наполняются кровью, и на 2/3 наполняются желудочки.
Всю систолу и начало диастолы сердце невозбудимо, что служит защитой от тетануса и обеспечивает режим одиночного сокращения.
Рис. 3.4. Давление в полостях сердца в разные фазы сердечного цикла: А – правая половина сердца; Б – левая половина (верхние цифры – давление в предсердиях, нижние – в желудочках)
За один сердечный цикл каждый желудочек сердца выбрасывает в среднем 40–70 мл крови. Этот объем крови называется систолическим объемом. При физической нагрузке он может увеличиваться за счет резервного объема, остающегося в сердце в условиях покоя после каждой систолы. Объем крови, выбрасываемой каждым желудочком сердца за одну минуту (МОК), составляет примерно 4,5–5,0 л. Его величину можно рассчитать, умножив систолический объем на частоту сердечных сокращений. При физической нагрузке МОК может возрастать за счет увеличения как систолического объема, так и частоты сердечных сокращений.
3.3. Миокард
Сердечная мышца – миокард – имеет поперечно-полосатое строение, она сокращается по принципу «все или ничего». Это значит, что на раздражитель слабой силы сердечная мышца не реагирует, а на раздражитель достаточной (пороговой или сверхпороговой) силы отвечает сразу максимальным сокращением.
Миокард состоит из двух видов мышечных клеток:
– рабочих кардиомиоцитов (сократительный миокард), которые соединены между собой при помощи вставочных дисков и образуют миофибриллы. Через диски возбуждение легко переходит с одного кардиомиоцита на другой (вставочный диск – это электрический синапс);
– атипичных мышечных клеток, способных генерировать импульсы. Атипическая мышечная ткань имеет менее выраженную поперечную исчерченность, в ней мало миофибрилл, много саркоплазмы. Атипичные мышечные волокна сосредоточены в виде скоплений (узлов) в определенных участках сердца (рис. 3.5).
Рис. 3.5. Проводящая система сердца: 1 правая ножка; 2 – АВ-узел; 3 – СА-узел; 4 – пучок Гиза; 5 – левая ножка; 6 – передняя ветвь; 7 – задняя ветвь; 8 – волокна Пуркинье
Автоматия – способность сердца сокращаться под действием импульсов, возникающих в нем самом. Автоматия обеспечивается атипичной мускулатурой, которая образует ряд узлов и пучков в сердце человека. Их совокупность составляет проводящую систему сердца, которая включает следующие компоненты.
Предсердный узел – на задней стенке правого предсердия между устьями полых вен. Играет ведущую роль в возникновении возбуждения сердца. Импульс, возникший в этом узле, распространяется по мускулатуре предсердий со скоростью 1000 мм/c.
Предсердно-желудочковый узел – расположен в нижней части межпредсердной перегородки справа. Может генерировать импульсы, когда не работает предсердный узел. В нормальных условиях предсердно-желудочковый узел лишь проводит импульсы к желудочкам. Обеспечивает задержку, так как скорость проведения возбуждения через предсердно-желудочковый узел узел равна 50–200 мм/с, что необходимо для поочередного сокращения предсердий и желудочков.
Пучок Гиса – проходит в межжелудочковой перегородке к желудочкам, делится на две ножки. Скорость проведения возбуждения по пучку и ножкам Гиса самая высокая (около 4000 мм/с), что позволяет одновременно охватить возбуждением оба желудочка.
Волокна Пуркинье – образуют синапсы на кардиомиоцитах, обеспечивают сопряжение поступления возбуждения и мышечного сокращения.
Доказательствами автоматии сердца служат следующие опыты:
– перерезали нервы, иннервирующие сердце, но оно продолжало работать;
– изолировали сердце из организма, но оно продолжало работать;
Главным водителем ритма сердца является предсердный узел, в котором периодически (60–80 раз в минуту) возникает импульс. Остальные центры могут генерировать импульсы возбуждения в случае, если предсердный узел выходит из строя. Но количество импульсов, и автоматическая активность элементов проводящей ситемы убывает по мере удаления центра от основания сердца к его верхушке. Это явление получило название убывающего градиента автоматии.
Сократительному миокарду присущи все свойства возбудимых тканей.
Возбудимость (меньше, чем у скелетной мышечной ткани). Потенциал покоя –90 мВ (выше, чем у скелетной мышцы. Потенциал действия рабочих кардиомиоцитов отличается от такового в скелетных мышцах наличием продолжительной фазы реполяризации (плато реполяризации) (рис. 3.6).
Рис. 3.6. Потенциал действия рабочих кардиомиоцитов
Проводимость (скорость проведения меньше, чем у скелетной мышцы). Проведение возбуждения осуществляется с разной скоростью, что позволяет осуществлять быстрый и последовательный охват возбуждением всех отделов сердца.
Рефрактерность. Миокард имеет длительный рефрактерный период (0,3 с). Всю систолу и начало диастолы сердце невозбудимо, что служит защитой от тетануса. Если же раздражение поступает к сердцу после завершения фазы абсолютной рефрактерности, то может возникнуть внеочередное сокращение, называемое экстрасистолой. Как правило, следующая за экстрасистолой диастола длится дольше обычной и носит название компенсаторной паузы. Ее продолжительность связана с тем, что экстрасистола сопровождается развитием абсолютной рефрактерности, во время которой сердце не может ответить сокращением на очередной импульс из синусного узла.