P. S. «*» - обозначала дополнительный материал для общего развития, в виде примеров, чтобы украсить ответ.

26. Закономерности изменчивости. Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Норма реакции. Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная. Виды мутаций и их причины. Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Это приводит к разнообразию свойств и признаков у особей различной степени родства. Изменения фенотипа могут быть связаны либо с влиянием среды на экспрессию генов, либо с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают ненаследственную (модификационную) изменчивость и наследственную (генетическую) изменчивость.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Ненаследственная изменчивость затрагивает только фенотип (генотип не изменяется); не передаётся по наследству; носит приспособительный характер к условиям среды.

В основе модификационной изменчивости лежит то обстоятельство, что наследуется не сам признак, а лишь способность к его развитию. В зависимости от условий среды признак может проявляться в различной степени. Границы варьирования (изменчивости) признака называют нормой реакции. Норма реакции зависит от генов, а условия среды определяют, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.

Нормы реакции различных признаков неодинаковы. Как правило, качественные признаки обладают узкой нормой реакции (например, группа крови), количественные — широкой (например, рост и масса тела). Дать объективную оценку изменчивому признаку можно, только проанализировав большое количество особей. Для оценки признака строят вариационную кривую и находят среднюю величину признака. Значения величины признака образуют непрерывный ряд вокруг средней величины. Наиболее часто встречаются особи со средними значениями развития признака, и чем больше признак отклоняется от среднего значения, тем меньше особей им обладают. Как было отмечено, генотип — это не механический набор генов, то есть если есть ген, то обязательно должен развиться признак. От взаимодействия генов в генотипе и влияния окружающей среды зависят степень выраженности и частота проявления отдельных генов в фенотипе.

Экспрессивность — степень проявления варьирующего признака. Экспрессивность характеризует степень отклонения признака от его средней величины.

Пенетрантность — степень пробиваемости генов в признак. Измеряется в процентном отношении числа особей, несущих данный признак, к числу особей, несущих ген, потенциально способный реализоваться в признак. Пенетрантность какого-либо гена может быть полной (100%), если данный признак отмечен у всех особей, и неполной, если он проявляется только у части популяции.

Наследственная (генотипическая) изменчивость: мутационная и комбинативная

• затрагивает генотип;

• передаётся по наследству;

• носит случайный характер.

Наследственная изменчивость бывает комбинативной и мутационной. Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов в процессе полового размножения. Источниками комбинативной изменчивости являются:

1. независимое расхождение гомологичных хромосом в первомейотическом делении и их случайное сочетание при оплодотворении;

2. рекомбинация генов в результате кроссинговера.

Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости молекулярная структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей в генотипах приводят к появлению организмов с новыми фенотипами. Мутационная изменчивость возникает в результате мутаций. Мутации — качественные или количественные изменения ДНК организмов, приводящие к изменениям их генотипа.

Мутации характеризуются следующими свойствами:

• это внезапные скачкообразные изменения в наследственности;

• это стойкие изменения наследственного материала (передаются по наследству);

• это качественные (дискретные) изменения (не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины);

• это ненаправленные изменения (носят случайный характер);

• могут быть полезными (очень редко), вредными (большинство мутаций) и нейтральными (безразличными для данных условий существования организма);

• могут повторяться (сходные мутации могут возникать неоднократно).

Существует несколько принципов классификации мутаций:

• по изменению генотипа: а) генные; б) хромосомные; в) геномные;

• по изменению фенотипа: а) морфологические; б) биохимические; в) физиологические; г) летальные и др.;

• по отношению к генеративному пути: а) соматические; б) генеративные;

• по проявлению мутации в гетерозиготе: а) доминантные; б) рецессивные;

• по локализации в клетке: а) ядерные, б) цитоплазматические;

• по причинам возникновения: а) спонтанные, б) индуцированные.