УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ А. А. ИВАНОВ ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений по специальностям 310700 "Зоотехния" и 310800 "Ветеринария"

МОСКВА "МИР" 2003

УДК 591.1:597(075.8) ББК 28.693.32я73 И20 Редактор С. Н. Шестах Рецензенты: д-р с.-х. наук, проф. Н.В.Груздев (кафедра зоотехнии аграрного факультета Российского университета дружбы народов), д-р биол. наук, проф. м. И. Шатуновский (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН) Иванов А. А. И20 Физиология рыб. - Мир, 2003. - 284 с. ил. - (Учебники и учеб, пособия для студентов высших учебных заведений). ISBN 5-03-003564-8. Рассмотрена физиология рыб как составная часть курса "Общая физиология человека и животных". Описаны осморегуляция рыб, деятельность их почек и жабр, сенсорные системы (зрение, слух и т. д.). Дана характеристика нервной системы, кожного покрова, движения рыб. Изложены особенности кровообращения, газообмена, пищеварения. Уделено внимание физиологическим основам искусственного питания рыб, физиологии их воспроизводства. Охарактеризованы эндокринная система рыб, их иммунитет, поведение в раз-личных условиях, стрессовое состояние и т.д. Для студентов высших учебных заведений по специальностям 310700 "Зоотехния" и 310800 "Ветеринария".

УДК 591.1:597(075.8) ББК 28.693.32я73

Учебное издание Иванов Алексей Алексеевич ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ Учебное пособие для вузов Художественный редактор В. А. Чуракова. Технический редактор М. А. Шуйская. Компьютерная верстка В. А. Маланичева. Корректор Л. А. Котова Лицензия № 010159 от 06.03.97 г. Сдано в набор 07.02.02. Подписано в печать 05.07.02. Формат 60x88'/,,. Бумага офсетная NB 1, Гарнитура Ньютон. Печать офсетная. Усл. п. л. 17,15. Уч. изд. л. 18,80. Изд. № 036. Тираж 5000 экз. (1-ый завод 3000 экз.). Заказ 776 Издательство "Мир" Министерства РФ по делам печати, телерадиовещания и средств массовых коммуникаций, 107996, ГСП-6, Москва, 1-й Рижский пер., 2 ОАО Типография № 9, 109033, Москва, ул. Волочаевская, 40. ISBN 5-03-003564-8

©Издательство "Мир", 2003 введение

Первичный океан, в котором зародилась жизнь (примем за основу идею самозарождения жизни на Земле), представлял собой довольно стабильную среду с постоянным химическим составом, температурой, давлением и освещением. Класс рыб на определенном этапе эволюции животного мира стал господствующим. Однако по мере остывания Земли, формирования суши, современной атмосферы часть рыб эволюционировала в наземных обитателей. Позвоночные вырвались из зависимости от водной среды как среды обитания. С точки зрения эволюции Вселенной класс рыб остался в невыгодном положении и обречен на вымирание. По расчетам физиков, наше Солнце остынет через 8-10 млрд лет, а Земля превратится в такую же холодную планету, как Луна, Венера, Марс, непригодную для той формы органической жизни, которая сформировалась на Земле. Поскольку при остывании Земли уже при 0 њС вода перейдет в твердое состояние, то первыми от него пострадают рыбы. Та форма наземной жизни, которая обладает разумом, будет иметь шанс на выживание или за счет создания искусственной среды обитания, или переселения на другие пригодные для обитания космические тела. Водная среда определила морфофункциональные особенности класса рыб. Наиболее специфичны у них органы дыхания. У рыб они достаточно эффективны, однако эволюция, не вполне полагаясь на жабры, вооружает водные организмы и другими специфическими инструментами извлечения кислорода из воды (плавательный пузырь, лабиринт, наджаберный орган, кожа и др.). В результате эффективность газообмена у рыб достигает 90 %. Жизненно важное значение для рыб имеет осморегуляция. В пресной воде существует опасность нарушения гомеостаза за счет проникновения в организм избыточных количеств воды, а в соленой воде гомеостаз подвергается потрясениям противоположного характера - возникает опасность потери воды. В механизме поддержания осмотического давления участвуют многие системы органов, однако основная нагрузка приходится на почки и жабры рыб. Рыбы очень чутко реагируют на изменения внешней среды; для водных животных адекватная и своевременная реакция на изменения среды обитания - вопрос жизни и смерти. Высокую чувствительность и реактивность к факторам; внешней среды обеспечивают хорошо развитый рецепторный аппарат и сенсорные системы рыб. Рыбы воспринимают более широкий спектр стимулов из внешней среды по сравнению с высшими позвоночными животными. Следует отметить важность появления у рыб сложного зрительного анализатора. Развитие его центральных механизмов создало предпосылки для эволюции головного мозга у наземных животных, усложнения их поведения, развития высшей нервной деятельности. Изучение поведения рыб, у которых отмечается широкое разнообразие стереотипов врожденного одиночного, парного и группового поведения, позволяет лучше понять сложное поведение высших позвоночных животных, разработать оптимальные приемы управления поведением домашних животных. Анализ развития поведения в онтогенезе и механизма научения рыб в процессе жизненного опыта дает возможность специалистам научно обосновать процесс управления высшими позвоночными, а коррекцию неправильного поведения сделать более эффективной. Специфична и система крови рыб. У рыб особые органы гемопоэза. У этих животных в широких пределах изменяются физико-химические свойства крови, для них характерен клеточный полиморфизм. Рыбы имеют один круг кровообращения, что предполагает и морфофункциональные особенности сердца. Пищеварительная система рыб проявляет чудеса эволюционной пластичности. Пищеварительная трубка видоспецифична, ее строение изменяется непредсказуемо даже в пределах одного семейства. Причем наличие или отсутствие того или иного органа пищеварения не отражает эволюционного положения вида. Так, в семействе карповых известны безжелудочные мирные виды (карп, сазан, карась) и хищники с ампулообразным расширением пищеварительной трубки (голавль, жерех). Спектр питания рыб очень широк, поэтому по типу питания рыб делят на несколько групп: от хищников до макрофитофагов, детритофагов и паразитов. Не следует заблуждаться относительно происхождения целлюлозолитической активности кишки рыб, питающихся детритом и растительностью. Ее источник - симбиотические микробы, населяющие средний и каудальный участки кишки. Хитиназная активность желудочно-кишечного тракта также имеет экзогенное происхождение: это или автолиз, или результат микробной деятельности. Морфофункциональная пластичность пищеварительной системы рыб служит предпосылкой для разработки рационов с включением различных кормовых средств. В основе большого видового разнообразия класса рыб (около 25000 видов только костистых рыб), их широкого географического расселения и многочисленности популяций лежит необычайно высокая плодовитость. У некоторых видов рыб самки выметывают за нерестовый сезон сотни миллионов икринок. Однако незащищенность икры, вероятностный характер оплодотворения и уязвимость молоди на ранних этапах онтогенеза приводят к тому, что эффективность воспроизводства рыбы составляет всего несколько процентов. У живородящих рыб плодовитость ниже, но выживаемость молоди выше. При искусственном воспроизводстве эффективность размножения возрастает тысячекратно. У рыб эндокринная регуляция тесно связана с нервной, контакты с которой прослеживаются на трех уровнях: клеточном, органном и организменном. Стресс-реакции у рыб имеют тот же генерализованный ответ, что и описанный для млекопитающих Г. Селье. Однако постадийная стресс-реактивность рыб весьма специфична. Рыбы имеют хорошо развитый механизм специфической и неспецифической иммунной защиты. У них те же механизмы реализации иммунитета, что и у высших позвоночных: клеточный ответ осуществляется за счет фагоцитоза, пиноцитоза, цитотоксического влияния - инструментов, которыми обладают у рыб не только все формы лейкоцитов, но и эритроциты, а в особых случаях даже тромбоциты. Гуморальный ответ осуществляется посредством лизоцима, интерферона, пропердина, а также гамма-глобулинов. Ветеринарная иммунология в рыбоводстве находится в зачаточном состоянии, однако имеет очень хорошие перспективы развития. Большое значение для понимания физиологических потребностей рыбы и комплексной оценки ее состояния имеют этологические наблюдения. Отклонение от нормального поведения рыбы должно настораживать исследователя. "Неправильное" поведение свидетельствует или о несоответствии среды обитания потребностям рыбы, или об изменении констант внутренней среды организма рыб. При искусственном рыборазведении и в первом, и во втором случае потребуется вмешательство специалиста. Характер вмешательства должен быть обоснован с позиции физиологии Рыбы, понимания ее потребностей и возникающих мотиваций поведения. Таким образом, рыба как объект хозяйственной деятельности человека требует к себе особого внимания и прежде всего, более глубокого понимания физиологии поведения обмена веществ, размножения, зоогигиенических требований к среде обитания. Знание физиологических особенностей рыбы создает основу для разработки современных технологических систем производства рыбной продукции или для выращивания декоративных рыб, в которых полностью ревизуется генетический потенциал объекта разведения. К сожалению, авторы современной учебной литературы, обходят стороной особенности физиологии рыб, а зачастую просто вводят читателя в заблуждение в этой области физиологии. Специальные учебники и учебные пособия для студентов по физиологии рыб единичны и издавались давно. В последние годы в специальной литературе появились интересные материалы по морфофункциональным особенностям рыбы, которые ввиду языковых и иных барьеров недоступны для студентов и специалистов. Многолетний опыт исследовательской работы с рыбами, преподавания основ физиологии рыб студентам и аспирантам Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева, а также систематический анализ научной литературы по физиологии рыбы побудили автора к написанию этого учебника. Автор надеется, что учебник будет полезен для студентов, аспирантов, а также специалистов, занятых рыборазведением. Автор готов к сотрудничеству со всеми заинтересованными лицами. Все замечания от читателей будут приняты с благодарностью.