5.2. Структура биоценоза

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях её частей. Структура биоценоза многопланова, поэтому при её изучении выделяют различные аспекты.

Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие в нём видов и соотношение их численности или массы. Каждый биоценоз имеет определённый видовой состав, который зависит от условий среды, длительности его существования и истории формирования. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Там, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, формируются богатые видами сообщества. Примерами являются влажные тропические леса, коралловые рифы, хвойно-широколиственные леса в лесной зоне и др. Где условия среды неблагоприятны для жизни большинства видов организмов, сообщества имеют бедный видовой состав, как, например, в арктических пустынях, в северной тундре, в глинистых пустынях и т. д.

Молодые, формирующиеся биоценозы имеют обычно меньший набор видов, чем давно сложившиеся. Сообщества, созданные человеком (поля, сады, парки), также беднее видами, чем сходные с ними природные биоценозы (луга, леса и др.). Однако даже самые бедные сообщества включают сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. Богатые же биоценозы могут включать десятки тысяч видов.

В составе почти всех наземных и многих водных сообществ присутствуют растения, животные и микроорганизмы. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах), или состоящие только из микроорганизмов (в анаэробной зоне водоёмов, иле на дне водоёмов и др.).

Видовое богатство биоценоза в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. Чем разнообразнее условия среды, в которых формируется сообщество, тем более богатый их видовой состав, так как большее число видов может найти условия, соответствующие их экологическим требованиям. Например, на опушках леса формируются более богатые по видовому составу биоценозы, чем в глубине леса, так как здесь разнообразнее условия освещённости, температуры, влажности. Разнородность среды создаётся как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Чем разнообразнее видовой состав и структура сообщества (фитоценоза), тем более разнообразны условия микроклимата в биоценозе, тем больше видов животных, грибов и микроорганизмов в нём может поселиться.

Численность организмов в биоценозах зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биоценозах. Так, например, обилие бактерий в почвах исчисляется сотнями миллионов на квадратный сантиметр, дождевых червей – десятками или сотнями особей на кв. см, а численность роющих позвоночных (кротов, полёвок и др.) рассчитывают уже на гектары площади.

Виды одного размерного класса, входящие в состав биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие – настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, как, например, черника в сосняке-черничнике. Виды, преобладающие по численности, называют доминантными. Они занимают господствующее положение в сообществе. Наземные биоценозы обычно называют по доминирующим видам растений, например: ельник-кисличник, сосняк земляничный и т. п. В каждом из них доминируют и определённые виды животных и микроорганизмов. Однако не все доминирующие виды оказывают одинаковое влияние на микроклимат биоценоза. Среди них есть виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами. Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определённые виды растений: в еловых лесах – ель, в берёзовых – берёза, в степях – дерновинные злаки и т. д. В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные, например, роющая деятельность сурков определяет и характер ландшафта, и условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в состав биоценоза входит множество малочисленных и редких видов. Они также очень важны для жизни биоценоза, так как создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для замещения доминантов при изменении условий среды. Чем выше видовое разнообразие, тем большей устойчивостью обладает биоценоз.

Пространственная структура биоценоза отражает закономерности распределения популяций в пределах занимаемого биоценозом участка, который называют биотопом. В наземных биоценозах она определяется прежде всего сложением растительного сообщества – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном произрастании разных по высоте растений фитоценоз имеет ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоёв, по-разному используя и изменяя среду. Особенно чётко выражена ярусность в лесных биоценозах, где обычно выделяются 5–6 ярусов, но в некоторых лесах могут быть только два яруса, как, например, в сосняках-беломошниках – древесный и напочвенный (из лишайников).

В травянистых сообществах ярусность также выражена, но менее отчётливо. Подземные части растений тоже располагаются ярусно. Корни деревьев, как правило, проникают на большую глубину, чем у кустарников, а корневые системы у большинства травянистых растений располагаются ближе к поверхности почвы. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определённую среду для животных, которые также приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы наземного, поверхностного слоя, мохового, травянисто-кустарничкового ярусов и т.д. Среди птиц одни виды гнездятся только на земле (куриные, тетеревиные и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири и др.) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы и др.). Ярусное сложение биоценоза позволяет более полно использовать условия среды биотопа, снижает конкуренцию между видами и способствует увеличению числа организмов на единицу площади.

В горизонтальном направлении фитоценозам свойственно мозаичное распределение организмов, что обусловлено неоднородностью микрорельефа, почв, биологическими особенностями растений и их средообразующим влиянием. Мозаичность может возникнуть и в результате деятельности животных (выбросы почвы, вытаптывание и стравливание травостоя копытными, образование муравейников и т.п.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.). На основе мозаичности формируются микрогруппировки, которые могут отличаться видовым составом, количественным соотношением разных видов, продуктивностью и другими свойствами.

Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений в биоценозах может возникать фитогенная мозаичность. Например, в смешанных елово-широколиственных лесах ель сильнее, чем лиственные породы, притеняет почву, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее и способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под лиственными породами хорошо растут неморальные (дубравные) травы, а под елью – типичные бореальные виды. Мозаичность, как и ярусность, динамична: в процессе развития биоценоза происходят смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.