4.4. Гомеостаз популяций

Принцип гомеостаза заключается в поддержании динамического равновесия популяции со средой как биологической системой. Одна из функциональных категорий внутрипопуляционного гомеостаза – поддержание оптимальной плотности популяции.

В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции.

В основе внутрипопуляционного гомеостаза лежит внутривидовая конкуренция. У одних видов она может проявляться в жёсткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других – в смягчённой, через понижение рождаемости. У растений жёсткие формы конкуренции проявляются в самоизреживании всходов. При их большой густоте часть растений погибает в результате угнетения более сильными соседями. У животных жёсткие формы регуляции плотности популяции проявляются в форме каннибализма. Такое явление наблюдается при недостатке ресурсов среди как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Так, у многих птиц более старшие птенцы при недостатке корма съедают своих собратьев. В небольших водоёмах взрослые окуни при высокой плотности популяции поедают своих мальков.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большое распространение имеет химическая регуляция (у растений, микроорганизмов, кишечнополостных, моллюсков, ракообразных и др.). Например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких. Цианобактерии способны выделять вещества, которые влияют на рост и деление клеток. В лесу молодое поколение не появляется под материнским пологом, или находится в угнетённом состоянии из-за корневых выделений взрослых растений.

Территориальное поведение животных также является эффективным механизмом сдерживания роста численности популяции. Закрепление индивидуальных участков, их охрана, не допускающая размножения на ней других особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть особей популяции при этом не размножается и вынуждена выселяться за пределы занимаемой популяцией территории. Выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственно многим видам птиц и млекопитающих. Для некоторых видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия, которые наблюдаются в годы вспышек размножения (у леммингов, крыс, белок и др.). У некоторых насекомых повышение плотности ведёт к изменению развития и появлению специфических расселяющихся форм: крылатых особей у тлей, стадных перелётных форм у саранчовых, длиннокрылых у цикад и у некоторых других видов. Гибель животных среди расселяющихся животных выше, чем среди оседлых. У некоторых полёвок потери популяции при расселении составляют 40–70%. У животных со сложной возрастной структурой популяций аналогом расселения является разделение стад на самостоятельно существующие группы.

При отклонении плотности популяции от оптимума, а также при любых отрицательных воздействиях среды часть особей может испытывать состояние напряжения – стресс. В состоянии стресса в организме животных происходят изменения в функционировании нервной системы и в гормональном равновесии организма. У самок в популяции учащаются нарушения овуляции, рано прекращается лактация, угасают инстинкты размножения и заботы о потомстве. Всё это приводит к снижению роста популяции. В состоянии стресса у животных понижается устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, что увеличивает смертность. Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение животных. У многих видов в условиях высокой плотности популяции повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола и т.д. В некоторых случаях агрессия может выступать как прямой фактор ограничения численности. Так, в экспериментах с домовыми мышами было показано, что рост численности и плотности популяции всегда сопровождается увеличением числа драк. У некоторых видов мелких грызунов (полёвок, леммингов и др.) наблюдается прерывание беременности самок в присутствии «чужого» самца, т.е. в ситуации, которая учащается при повышении плотности популяции. Влияние агрессии на размножение и смертность опосредуется через структуру популяции. Например, исследования показали, что в популяции рыжих полёвок в Подмосковье уровень стресса зависит не только от численности, но и от соотношения оседлых зверьков и мигрантов. В составе внутрипопуляционных групп наблюдается неодинаковое проявление агрессии и стресса у разных категорий особей. Агрессия чаще свойственна взрослым и доминантам, а стресс всегда более выражен у низкоранговых и молодых особей.

Таким образом, физиологические механизмы регуляции плотности популяции функционируют на базе разнокачественности особей в составе популяции и отдельных внутрипопуляционных групп. В результате действие стресса регулирует размножение и смертность в зависимости от остроты внутрипопуляционных отношений и степени неблагоприятности внешних условий.