4.2.2. Возрастная структура популяций

Она определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции. На формирование возрастной структуры влияют общая продолжительность жизни особей, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения и воздействие факторов окружающей среды. Возрастные различия в популяциях усиливают её экологическую неоднородность и вследствие этого сопротивляемость среде. Известно, что с возрастом требования организма к среде и устойчивость к воздействию её факторов изменяются. На разных стадиях жизненного цикла могут происходить смена сред обитания (например, взрослые лягушки и их головастики), изменения строения организма, типа питания, характера передвижения (бабочки и их гусеницы и др.) и т.п.

В жизни организма различают обычно три возрастных периода: 1) с момента рождения до половой зрелости; 2) с начала половой зрелости до её окончания; 3) со времени прекращения размножения до конца жизни. В соответствии с этим в жизненном цикле покрытосеменных растений выделяют следующие возрастные периоды (табл. 1):

Таблица 1

№	Период	Возрастное состояние	Принятое обозначение
I	Латентный	Покоящиеся семена	sm
II	Предгенеративный	Проросток	p
		Ювенильное	j
		Имматурное	im
		Виргильное	v
III	Генеративный	Молодое	g1
		Зрелое	g2
		Старое	g3
IV	Постгенеративный	Субсенильное	ss
		Сенильное	s
		Отмирающее	sc

I. Латентный – покоящиеся семена.

II. Предгенеративный – от прорастания семени до первого плодоношения.

III. Генеративный – от первого до последнего плодоношения.

IV. Постгенеративный, или старческий, – с момента потери способности к плодоношению до отмирания.

В пределах этих периодов выделяют возрастные состояния особей. Возрастное состояние особи – это этап её онтогенеза, на котором она характеризуется определёнными отношениями со средой. В группе предгенеративных состояний растений выделяют проростки, сохраняющие зародышевые органы (семядоли, остатки эндосперма); ювенильные растения, имеющие листья более мелкие и по форме ещё не похожие на листья взрослых особей; имматурные растения – полувзрослые, имеющие признаки, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным.

В группе генеративных растений по обилию спороносных и цветущих побегов, по их размерам, соотношению живых и мёртвых частей корней и корневищ различают молодые, средневозрастные и старые генеративные особи.

Популяции, состоящие преимущественно из особей предгенеративного периода, называют инвазионными. Они не способны к самоподдержанию и зависят от заноса зачатков извне.

Популяции, включающие все (или почти все) возрастные группы, называют нормальными, они способны к самоподдержанию. Если популяция представлена сенильными и старыми генеративными особями, она квалифицируется как регрессивная. Такая популяция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

В популяциях животных выделяют обычно три возрастных класса: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. В зависимости от особенностей размножения популяция может состоять из особей одной генерации (поколения) или разных. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят этапы жизненного цикла. Такая возрастная структура характерна для популяций многих видов нестадных саранчовых, дубовой листовёртки, слизней и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Численность таких популяций неустойчива, так как отклонение условий жизни от оптимума действует сразу на всю популяцию, вызывая высокую смертность.

Большинство популяций животных состоит из особей разных генераций, среди них можно выделить две группы: 1) виды, размножающиеся один раз в жизни; 2) размножающиеся многократно.

У видов, размножающиеся один раз в жизни, возрастной состав зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских жуков размножение происходит один раз за сезон, после чего они погибают. Их популяция состоит из четырёх генераций соответственно четырёхлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется другая. У видов с однократным размножением и коротким жизненным циклом в течение года может сменяться несколько поколений, в популяции одновременно присутствуют их представители. Так, у свекловичной моли за лето развиваются 4–5 генераций. В популяции могут встречаться гусеницы разных возрастов, куколки и взрослые особи.

У видов с повторным размножением возрастная структура популяций зависит от продолжительности жизни взрослых особей. Возрастная структура популяций, взрослые особи которых живут недолго, сильно варьирует. Численность их может резко изменяться в отдельные годы, ежегодно сменяется значительная часть популяции. Примером таких видов являются мелкие грызуны, у которых взрослые особи могут давать потомство три и более раз в году, а молодые способны размножаться через 2–3 месяца. Осенью их популяция состоит из разновозрастных особей текущего года, так как старшие погибают.

Наиболее устойчивая и сложная возрастная структура популяций характерна для видов, особи которых во взрослом состоянии живут долго, размножаются многократно и имеют относительно невысокую плодовитость. В их популяциях присутствуют особи разных поколений и их разновозрастное потомство (китообразные, парнокопытные, приматы и др.). Колебания численности таких популяций происходят в небольших пределах.

Исследования возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяций, её изменения в перспективе, что особенно важно в отношении видов, которые являются объектами промысла или с которыми человечество вынуждено бороться.