Развитие

Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутои 'яйца), и внеяйцевое, или постэмбрио-

нальное. .±*М> К,

Развитие зародыша в яйце начинается дроблением ядра с мо-мента оплодотворения или откладки яиц. Яйцо имеет круглую, овальную, удлиненную или другую форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необхо-димый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из.полю-сов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (мик-ропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотво-рении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2 — 3 раза.

Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на

листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую раститель-

_г ность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат

•::; (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым :;_' с конца брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда ^ и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений ~ придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).

Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразо-

•. ваний и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей обо-

лочку яйца (рис. 9) .

';" Постэмбриональное развитие начинается после вылупления из яйца личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет. Рост личинки сопровождается линьками, которые стимулируются деятельностью желез внутренней секреции. При этом в кровь поступает гормон, вызывающий деление клеток гиподермы и выделение ими новой кутикулы. В то же время кожные личиночные железы начинают изливать под старую кутикулу секрет, который растворяет внутреннюю кутикулу снизу, отчего она лопается по средней линии спины и сбрасывается. Линьками разделены возрасты личинок. Число возрастов различно. У многих личинок жуков всего три, у гусениц бабочек чаще всего пять, а у поденок до 45. Количество возрастов может меняться в зависимости от темпера-

туры и пищи при голодании. В процессе постэмбрионального развития насекомые не только

растут, но и претерпевают ряд изменений. Совокупность этих изменений называется превращением, или метаморфозом. Основной момент метаморфоза состоит в приобретении крыльев. В зависимости от этого различают два основных типа метаморфоза: неполный (насекомые с неполным превращением — прямокрылые, клопы, цикады, тли, стрекозы и др.) и полный (насекомые с полным превращением — жуки, бабочки, перепончатокрылые, мухи).

Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех фаз развития: яйца, личинки и взрослого насекомого (имаго). Выходящая из яйца личинка у них близка по внешнему виду и биологически к взрослому насекомому: туловище расчленено на грудь и брюшко, которые несут соответствующие придатки. Крылья появляются в виде наружной складки кожи на краю грудного сегмента. Она увеличивается при каждой линьке и постепенно достигает окончательной величины и формы. Пищевой режим у личинки такой же, как у взрослого насекомого.

Насекомые с полным превращением имеют четыре фазы развития: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое (имаго). Выходящая из яйца личинка червеобразной формы. Ее туловище состоит из серии одинаковых сегментов. Брюшко и грудь личинки не обособлены; имеются только сегменты, из которых они потом образуются. Таким образом, личинка резко отличается от взрослого насекомого своим внешним видом.

Личинка питается чаще всего совершенно по-другому и ведет образ жизни иной, нежели взрослое насекомое. После последней линьки личинка превращается в куколку, по своему внешнему виду похожую на взрослое насекомое, иногда покрытую оболочкой (рис. 1.0). Перед превращением в куколку личинка часто покрывает себя коконом, материал для которого готовят шелкоотделительные железы (бабочки), а иногда выделяют мальпигиевы сосуды (некоторые жуки, сетчатокрылые).

При полном превращении происходит сложная перестройка организма, начинающаяся у личинки перед окукливанием и заканчивающаяся у куколки. На протяжении этой перестройки временные органы личинки заменяются органами, характерными для взрослого насекомого. Зачатки органов взрослого насекомого скрыты у личинки в разных частях тела и называются имагинальными дисками. Из них развиваются крылья, ноги и ротовые органы взрослого насекомого, а также трахеи, мускулатура, пищеварительная система и др. Перестройка слагается из двух процессов: гистолиза и гистогенеза.

Гистолиз состоит в разрушении тех органов, которые функцио-нируют у личинки и отсутствуют у взрослого насекомого. Разруше-ние происходит благодаря оживившейся деятельности кровяных клеток, которые активно внедряются в органы и поглощают куски ткани. Существует мнение, что этот процесс происходит химически, а кровяные клетки только подхватывают продукты распада.

Гистогенез представляет образование различных тканей из недифференцированного клеточного материала — продуктов гисто-лиза. Активным элементом в гистогенезе служат имагинальные диски. Количество имагинальных дисков зависит от интенсивности метаморфоза и особенно велико у мух.

Весь процесс метаморфоза тесно связан с работой желез внут-ренней секреции. Гормон экдизон регулирует нормальное развитие личинки, способствует развитию у нее гонад, дифференциации тка-ней и линьке. Ювенальный гормон препятствует линьке во взрос-лую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов.

У насекомых встречается ряд видоизменений неполного и пол-ного метаморфоза. Так, при неполном превращении иногда наблю-дается почти полное отсутствие изменений у личинки в процессе ее жизни или, наоборот, приближение к полному метаморфозу (гиперморфоз). В этом случае у взрослой личинки приобретается неподвижность, и она получает название нимфы, напоминая ку-колку при полном превращении. Однако она не утрачивает преж-него сходства с личинкой.

При полном превращении наблюдается иногда несколько форм личинок, последовательно сменяющих друг друга в процессе роста и развития. Это связано с резкими изменениями их образа жизни в течение развития. Примером могут служить личинки нарывников. Сначала личинка очень неподвижна. Она проникает в кубышки саранчовых и гнезда, где питается яйцами диких пчел, а затем покидает их и проходит ряд последующих фаз. Такое превращение называется гиперметаморфозом.