Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Санкт-Петербургскийгосударственный технологическийинститут(Технический университет)

Санкт-Петербург

2009

УДК 502.3

Редин В.И. Физиология человека: Учебно-методическое пособие.- СПб.: СПбГТИ(ТУ) -

В учебно-методическом пособии даны основные сведения о функциях как отдельных органов и систем, так и всего человеческого организма в целом. Приводятся темы контрольных работ, указан порядок их оформления. Методическое пособие предназначено для студентов заочной формы обучения по специальности 280202 “Инженерная защита окружающей среды” и соответствует действующему стандарту и рабочей программе по дисциплине “Физиологиячеловека”

Рецензент: Евтюков Н.З., док. хим. наук, профессор кафедры технологии органических покрытий СПбГТИ(ТУ)

Утверждено на заседании учебно-методической комиссии факультета защиты окружающейсреды

Рекомендовано к изданию РИСо СПбГТИ(ту)

Содержание.

Введение

1. Центральнаянервнаясистема…………………………………………… 5

   1. .Функции мозга,нейроны,синапсы……………………………………… 5

   2. .Торможение в центральнойнервнойсистеме………………………….. 9

   3. .Механизмы деятельности центральнойнервнойсистемы…………….. 12

   4. .Особенности проведения возбуждения через нервныецентры……… 16

   5. .Функцииспинногомозга………………………………………………… 19

   6. .Функции продолговатого мозга……………………………………….. 22

   7. .Сетчатое образованиестволамозга…………………………………….. 23

   8. .Функциисреднегомозга………………………………………………… 24

1.9.Функциимозжечка……………………………………………………… 26

10. .Функциипромежуточногомозга……………………………………… 27

11. .Функции вегетативнойнервнойсистемы……………………………… 29

1.12.Узлы основаниямозга…………………………………………………. 32

1.13.Функции коры больших полушарий головногомозга………………. 33

2. Высшаянервнаядеятельность………………………………………….. 34

   1. .Понятие о высшей нервнойдеятельности,рефлексы………………… 34

   2. .Виды условных рефлексов, условия и механизмыихобразования….. 35

   3. .Первая и вторая сигнальные системымозга…………………………... 38

   4. .Торможение в коре больших полушарий иеговиды…………………. 38

   5. .Динамическийстереотип………………………………………………. 41

   6. .Типы высшейнервнойдеятельности…………………………………… 41

3. Сенсорные системычеловек…………………………………………….. 42

   1. .Функциисенсорныхсистем…………………………………………….. 42

   2. .Зрительнаясенсорнаясистема…………………………………………. 44

   3. .Двигательнаясенсорнаясистема……………………………………….. 49

   4. .Вестибулярная сенсорнаясистема……………………………………... 51

   5. .Слуховая сенсорнаясистема……………………………………………. 53

   6. .Тактильная, температурная, болевая сенсорные системы……………. 54

   7. .Сенсорные системы обонянияивкуса…………………………………. 57

4. Железывнутреннейсекреции…………………………………………….. 57

   1. .Функции желез внутреннейсекреции…………………………………. 57

   2. Щитовиднаяжелеза……………………………………………………….. 58

   3. .Вилочковаяжелеза 59

   4. .Поджелудочнаяжелеза……………………………………………………. 60

   5. .Функциинадпочечников…………………………………………………. 60

4.6.Половыежелезы…………………………………………………………… 63

4.7.Функциигипофиз………………………………………………………….. 63

5. Физиологиянервно-мышечногоаппарата………………………………… 65

   1. .Двигательные единицы и ихразновидности…………………………….. 65

   2. .Механизм мышечного сокращения……………………………………….. 67 5.3.Процессы возбуждения внервно-мышечномаппарате 68

5.4.Биохимические и тепловые явления в мышцахпривозбуждении……… 71

6. Системакрови 73

   1. .Система крови иеефункции 73

   2. .Эритроциты, гемоглобин иихназначение 77

   3. .Лейкоциты, их разновидностиифункции 79

   4. .Функциитромбоцитов 80

   5. .Плазмакрови. 81

7. Кровообращение… 83

   1. .Функции сердца икровеносныхсосудов 83

   2. .Показателиработысердца 85

   3. Движение кровипососудам 87

   4. .Кровяноедавление 88

   5. .Кровообращение в капиллярахивенах… 90

   6. .Регуляция работы сердца и функциональногосостояниясосудов 91

8. Дыхание 93

   1. .Механизм дыхательных движений и основные показатели работылегких..93

   2. .Обмен газов в легкихитканях 95

   3. .Потребление кислорода организмом, аэробная производительность организма 98

   4. .Анаэробнаяпроизводительностьорганизма 99

   5. .Регуляциядыхания 100

9. Процессыобмена 102

   1. .Тепловойобмен 102

   2. .Обмен белков,углеводови жиров 103

10. Пищеварение. 105

    1. Значениепищеварительныхпроцессов 105

    2. .Пищеварение вротовойполости 105

    3. .Пищеваврениевжелудке… 106

    4. .Пищеварениевкишечнике… 107

    5. .Процессвсасывания 109

    6. .Функциипечени 110

11. Выделение 111

    1. .Органы выделения и их значениедляжизнедеятельности организма…..111

    2. .Функции почек,механизммочеобразования 111

    3. .Функциипотовыхжелез 114

Литература 116

Темыконтрольныхработ… 116

Приложение 120

Введение.

Человек живет при постоянно меняющихся параметрах внешней среды. Поэтому требуется постоянная регуляция его функций, которые обеспечивают приспособление организма к новым условиям существования. Регуляция так же способствует сохранению постоянства внутренней среды организма, что необходимо для его жизнедеятельности. В этой связи физиология - это наука, которая изучает функции, т.е. процессы жизнедеятельности целостного живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток, а также развитие функций, их взаимосвязь и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма.

1. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯСИСТЕМА

1. ФУНКЦИИ МОЗГА. НЕЙРОНЫ И ИХСИНАПСЫ.

К центральной нервной системе относятся головной мозг и спинной мозг. Центральная нервная система регулирует все процессы, происходящие в организме, обеспечивая индивидуальное приспособление его к изменяющимся условиям существования; воспринимает действие на организм разнообразных раздражителей, производит анализ и синтез раздражений, а затем формирует поток центробежных нервных импульсов, под влиянием которых изменяется работа тех или иных органов, определяет поведение человека, его взаимоотношения с постоянно изменяющейся внешнейсредой.

Нервная система состоит из огромного количества нервных клеток - нейронов (рис. 1).

Каждая нервная клетка состоит из тела, коротких отростков-дендритов и длинного отростка - аксона. Тело и дендриты нервной клетки играют основную роль в восприятии и переработке сигналов, которые поступают от других нейронов. Кроме того, тело клетки выполняет питательную (трофическую) функцию по отношению к отросткам. Функция аксона заключается в проведении нервных импульсов к другим нейронам или к исполнительным органам-мышцам, железам, кровеносным сосудам. Нейрон является структурной единицей нервной системы, так как вся она построена из нейронов. Но нейроны - это также и функциональная единица центральной нервной системы. Деятельность нейрона заключается в выработке нервных импульсов. Проведение возбуждения осуществляется электрическимпутем.

Рис. 1. Нейрон

1 - дендриты, 2 - тело нейрона, 3 - аксонный холмик, 4 - аксон, 5 - боковая веточка аксона, 6-9 - участки оболочки нервного волокна, 10 - концевые разветвления аксона

Передача возбуждения с одного нейрона на другой или на иннервируемый орган происходит через межклеточные структурные образования -синапсы. Аксоны могут образовывать синапсы на теле другой нервной клетки или на ее отростках. При этом на каждом нейроне имеется множество синапсов, образуемых аксонами многих других нервных клеток (рис.2).

Рис. 2. Синапс:

1. - синаптическая пуговка - концевое утолщение отростка нервнойклетки,

2. - пузырьки медиатора, 3 - пресинаптическая мембрана, 4 - синаптическая щель, 5 - постсинаптическаямембрана

Синапс имеет вид пуговки или бляшки Он состоит из пресинаптической мембраны (пластинки), синаптической щели и постсинаптической мембраны. Внутри пуговок находятся пузырьки, наполненные жидкостью. Эта жидкость играет очень большую роль, ибо в ней содержится химическое вещество медиатор, посредством которого и происходит передача возбуждения. В не- которых участках нервной системы таким медиатором являетсяацетилхолин. Это вещество участвует также в передаче возбуждения с нерва на мышцу. Однако для многих синапсов центральной нервной системы медиатор еще не изучен. Возможно, в разных отделах мозга возбуждение передается разными медиаторами.

Когда нервный импульс, идущий по аксону, достигает пресинаптической мембраны, пузырьки, наполненные медиатором, разрушаются, и медиатор по- ступает в синаптическую щель. Ширина щели очень мала, поэтому за тысячные доли секунды медиатор достигает постсинаптической мембраны и вступает в реакцию с ее химическими компонентами. При этом меняется проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na и Ка. Эти химические процессы приводят к изменению электрического потенциала постсинаптической мембраны. Здесь формируется возбудительный постсинаптический потенциал. Постсинаптическим он называется потому, что возникает после прохождения возбуждения через синапс. Когда этот потенциал достигаетнаибольшей,

Рис. 3.

Синапсы на теле нервной клетки

величины в клетке возникает потенциал действия, и возбуждение начинает распространяться по нейрону и его отросткам.

По выполняемым функциям нейроны можно разделить на три группы: 1) чувствительные (сенсорные, или афферентные), которые воспринимают своими окончаниями раздражение и передают его в центральную нервную систему. Эти нейроны расположены вне центральной нервной системы, в спинномозговых ганглиях (узлах) или в аналогичных ганглиях черепномозговых нервов;.

2) промежуточные, или вставочные, которые осуществляют контакты между другими нервными клетками (их очень много; они расположены во всех отделах мозга); 3) эффекторные, или эфферентные, которые обеспечивают эффект дея- тельности нервной системы, посылая импульсы к рабочим органам - скелетным мышцам, гладким мышцам внутренних органов и кровеносных сосудов, к железам. Большинство эффекторных нейронов лежит в пределах мозга, за исключением части вегетативных нейронов. Наряду с возбуждающими нейронами в центральной нервной системе имеются и тормозящие, или тормозные, нейроны. Медиатор, выделяющийся в их синапсах, вызывает образование тормозного постсинаптического потенциала. Он ослабляет возбудительный потенциал нервной клетки и препятствует распространению возбуждения. Поскольку на каждом нейроне имеется множество синапсов (до 15-20 тысяч), конечный эффект зависит от того, какое количество тормозных и возбуждающих импульсов одновременно поступает к нейрону.Это показывает, насколько сложна деятельность даже одного нейрона, не говоря уже о

центральной нервной системе в целом.

2. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙСИСТЕМЕ.

Торможение - это особый нервный процесс, который проявляется в исчезновении возбуждения. Торможение возникает в процессе взаимодействия двух волн возбуждения, из которых одна подавляет другую (как это видно на примере с тормозными нейронами). Торможение в отличие от возбуждения не может распространяться по телу или отросткам нейрона, а также переходить с нейрона на нейрон. Торможение - местный процесс, охватывающий лишь отдельные нейроны.

Существует несколько видов торможения. Один из них пресинаптическое торможение. Из названия ясно, что торможение осуществляется перед прохождением импульса через синапс (Рис.4).

Рис. 4.

Схема осуществления пресинаптическоготорможения

Аксон тормозящего нейрона 1 оканчивается не на теле, а на аксоне нейрона 2, несущего возбуждение к нейрону 3. Медиатор, выделяющийся в тормозящих синапсах изменяет функциональное состояние аксона таким образом, что он становится не способным проводитьвозбуждение.

Характерной особенностью пресинаптического торможения является его медленное развитие, так как проникновение медиатора в нервное волокно происходит медленно, Пресинаптическое торможение распространенное явление в центральной нервнойсистеме.

Другой вид торможения - постсинаптическое. В данном случае тормозится эффект импульса, уже прошедшего через синапс.

Рис. 5.

Схема осуществления постсинаптическоготорможения

Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием тормозных медиаторов типа гамма- аминомасляной кислоты. Тормозные медиаторы выделяются специальными тормозными нейронами расположенными в спинном и промежуточном мозге Так, на Рис. 5 представлена схема постсинаптического торможения. Медиатор, который выделяется в синапсах нейрона 1 на теле нейрона 3, изменяет в нем течение химических процессов, и эффект возбуждающего действия нейрона 2 тормозится.

Одной из разновидностей постсинаптического торможения является возвратное торможение. Оно встречается во многих отделах центральной нервной системы, но впервые было обнаружено в спинном мозгу. Аксоны двигательных клеток (мотонейронов) передних рогов спинного мозга идут к скелетным мышцам.

Перед выходом из спинного мозга они дают одно или несколько ответвлений, оканчивающихся на специальных тормозящих нейронах, которые по имени открывшего их исследователя называются клеткамиРеншоу.

Клетки Реншоу образуют тормозные синапсы на мотонейронах (Рис. 6). В результате мотонейроны, возбуждаясь и посылая импульсы возбуждения к мышцам, в то же время сами тормозят себя через клеткуРеншоу.

Чем сильнее возбуждение двигательного нейрона, чем больше частота вырабатываемых им импульсов, тем интенсивнее возбуждается клетка Реншоу, тормозящая активность мотонейронов.

Рис. 6. Схема возвратного торможения

1,3 - двигательные нейроны, 2 - клетки Реншоу, 4 - разветвления аксонов двигательных нервных клеток в мышце

Благодаря наличию возвратного торможения двигательные нейроны предохраняют сами себя, а следовательно, и мышцы, к которым идут их импульсы, от излишнего возбуждения. Как пресинаптическое, так и постсинаптическое торможение осуществляется тормозными нейронами. Однако торможение в центральной нервной системе может развиваться и без их участия. Торможения заключается в том, что слишком частые импульсы, поступающие к нейрону, меняют электрический потенциал постсинаптической мембраны таким образом, что она теряет способность создавать распространяющийся по клетке потенциалдействия.

Роль торможения в деятельности центральной нервной системы велика. От всех органов чувств, от всех рецепторов организма - мышц, кожи, внутренних органов в мозг непрерывно идут потоки импульсов. Реагировать на каждый из них невозможно. Организм отвечает действием только на самые важные сигналы, а все второстепенныетормозятся.

Функциональное значение пресинаптического торможения заключается в том, что оно ограничивает поступление импульсов к нервным центрам. Это способ- ствует выделению наиболее сильных, наиболее существенных сигналов, освобождению нервных центров от менее важной для организма информации. Постсинаптическое торможение ослабляет рефлекторные реакции, которые в данный момент являются ненужными или несущественными для организма. Значение возвратного торможения состоит в регуляции частоты импульсов,

возникающих в нервных клетках, что важно длядеятельности органовчеловека.

3. МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКТОРНЫЙПУТЬ.

Рефлексом называют реакцию организма на раздражение рецепторов при изменении внешней или внутренней среды, осуществляемую при участии центральной нервной системы. Результатом рефлекторной реакции могут являться начало, усиление или, наоборот, ослабление, прекращение какой-либо деятельности организма.

Изменение функционального состояния органов или систем также происходит по механизму рефлексов. Например, при низком содержании кислорода в воздухе дыхание рефлекторно учащается. Повышение кровяного давления рефлекторно вызывает расширение мелкихартерий.

Рефлексы, или рефлекторные акты, свойственны только организмам, имеющим нервную систему. Благодаря им организм способен своевременно реагировать на различные изменения в окружающей среде или во внутреннем состоянии и приспособится к ним, т.е. рефлекс является основным приспособительным механизмом организма человека.

И. П. Павлов в своих работах установил, что все реакции организма имеют свою причину. Этот принцип он назвалпринципом причинности.

Второй принцип, которым руководствовался И. П. Павлов, -принцип анализаи синтеза. В центральной нервной системе осуществляется анализ всех раздражений, действующих на организм. Одни из них, как несущественные, затормаживаются, другие, более важные, синтезируются, в результате, чего формируется комплексная реакцияорганизма.

Третий принцип учения И. П. Павлова -принцип структурности. Каждый нервный процесс, каждый рефлекс протекает в определенных отделах мозга. Все проявления нервной деятельности, в том числе и высшей, основаны на работе материального органа -мозга.

При любом рефлексе нервные импульсы проходят путь, обязательными составными частями которого являются: 1- рецепторы, воспринимающие раздражение; 2-центростремительные, афферентные, нервные волокна- отростки чувствительных нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях; 3 -нейроны центральной нервной системы, расположенные в тех отделах мозга, где “замыкается” данный рефлекс; 4 -аксоны эффекторных, (эфферентных), нейронов - центробежные нервные волокна, несущие возбуждение к исполнительным органам; 5 -эффекторные органы - мышцы, железы и др., деятельность которых изменяется под влиянием поступающих нервных импульсов. Весь этот путь, по которому проходят нервные импульсы, называетсярефлекторным путем, или рефлекторнойдугой.

В простейшем случае рефлекторный путь может состоять всего из двух нейронов (Рис. 7). По такому пути могут осуществляться некоторые рефлексы спинного мозга. В более сложных случаях рефлекторный путь может включать вставочные нейроны, которые получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. Так он может быть трехнейронным с одним вставочным нейроном в спинном мозгу (Рис. 8) или многонейронным. Оба эти рисунка схематичны, они показывают лишь принцип, по которому сформирован тот или иной рефлекторныйпуть.

Рис. 7. Схема двухнейронного рефлекторногопути:

1- мышечныерецепторы, 2 - чувствительный нейронспинального узла,

3 - двигательный нейрон, 4 - разветвления аксона двигательного нейрона в мышце, 5 - четырехглавая мышца бедра

Рис. 8. Схема трехнейронного рефлекторногопути:

1 - рецепторы кожи, 2 - чувствительный нейрон спинального узла,

3 - вставочный нейрон, 4 -двигательный нейрон, 5 - разветвления аксона двигательного нейрона в мышце

Велика роль рецепторов в осуществлениирефлексов.

Та область, где расположены рецепторы, при раздражении которых возникает данный рефлекс, называетсярефлексогенной зоной, илирецептивным полем.Каждый рефлекс имеет свою рефлексогенную зону. Например, при механическом раздражении задней стенки глотки возникают глотательные движения - это рефлексогенная зона глотательного рефлекса. Однако в каждом участке организма могут быть расположены разные рецепторы, вызывающие разные рефлексы. На возникновение того или иного рефлекса влияют многие факторы: сила действия раздражителя, функциональное состояние нервной системы, рецепторов, исполнительного органа и всего организма. Например, рецепторы стенок глотки участвуют не только в глотательном рефлексе, но и в рвотном.

Рефлекторная деятельность организма очень многообразна. Классифицировать рефлексы можно на основе разных признаков. Рефлексы принято делить набезусловные и условные. Можно классифицировать их в зависимости от того, в каком отделе мозга они “замыкаются”: Рефлексы спинного, продолговатого, среднего мозга и т. п. Однако такая классификация не будет точной, так как в целостном организме даже самые простые рефлексы спинного мозга контролируются вышележащими отделами центральной нервной системы. Поэтому правильнее выделять лишь отдел мозга или нервный центр,

обязательно участвующий в осуществлении данного рефлекса. Можно группировать рефлексы в соответствии с рецепторами, при раздражении которых они возникают: рефлексы с рецепторов кожи или мышц, с рецепторов внутренних органов, слуховые, зрительные рефлексы. Можно классифицировать рефлексы в зависимости от органов, осуществляющих ответную реакцию: двигательные, сердечные, дыхательные идр.

Принцип обратной связи. Когда в результате рефлекторной реакции начинается работа исполнительного органа, заложенные в нем рецепторы раздражаются. Сигналы от них идут в центральную нервную систему. Они несут информацию о том, что происходит в рабочем органе, как он исполняет команду, поданную ему мозгом. Такое явление получило название обратной связи. Наличие обратной связи особенно важно для регуляции работы исполнительных органов.Анализируя поступающие импульсы, центральная нервная система исправляет (коррегирует) ихработу.

Принцип общего конечного пути. Чувствительных нейронов в организме больше, чем эффекторных. Каждый чувствительный нейрон может передавать возбуждение многим вставочным нейронам, число которых превышает число чувствительных

нейронов. Вставочные нейроны образуют синапсы в конечном счете на эффекторных нейронах, то есть, на каждый эффекторный нейрон действуют импульсы от нескольких чувствительных нервных клеток. Иначе говоря, каждый эффекторный нейрон может включаться в состав многих рефлекторных путей.

Эффекторные нейроны представляют собой общий для многих рефлексов конечный путь от центральной системы к исполнительным органам. Наличие общего ограниченного выхода на периферию является одним из механизмов, благодаря которым организм отвечает рефлекторной реакцией лишь на наиболее существенные для него изменениясреды.

Принцип доминанты.Благодаря наличию тормозных процессов, а также общих конечных путей в каждый момент деятельности организма господствующей является какая-либо одна определенная рефлекторная система. Например, у голодного животного господствующими являются пищевые рефлексы, связанные с поиском и добыванием пищи. Когда животному грозит смертельная опасность, главными становятся защитные, оборонительные, рефлексы. В данный конкретный период времени та или иная система рефлексов преобладает, доминирует, над другими. Поэтому она получила названиедоминанты.

На примере доминанты видно, что центральная нервная система функционирует не как совокупность разобщенных рефлекторных путей, а как единое целое, обеспечивая приспособление организма к внешним условиям в каждый момент его деятельности.

4. ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ

Нервный центр это скопление нейронов, которые совместно участвуют в регуляции какой-либо функции организма, в осуществлении какого-либо рефлекса. Понятие “нервный центр” не анатомическое, а функциональное. Это значит, что нейроны, регулирующие определенную функцию, не обязательно лежат в какой-то одной точке мозга.

Однако в каждом нервном центре имеется главная часть, т. е. то скопление нейронов, без которого данная функция осуществляться не может. Так, повреждение продолговатого мозга приводит к смерти в результате остановки дыхания. Значит, главная часть дыхательного центра расположена именно здесь. При употреблении термина “нервный центр” обычно подразумевают его главнуючасть.

Не только во время рефлекторной деятельности, но и в период покоя от нервных центров к исполнительным органам непрерывно поступают импульсы. Однако в покое частота их значительно меньше. Постоянное небольшое возбуждение нервных центров назьваюттонусом. Он поддерживается, во- первых, импульсами, поступающими от рецепторов. Во-вторых, на нейроны действуют химические вещества, содержащиеся в крови: продукты обмена веществ, гормоны и др. В-третьих, импульсы в нервных центрах могут непрерывно циркулировать по замнутым нейронным кольцам (Рис. 9), поддерживая этим возбужденное состояние нервногоцентра.

Одностороннее проведение возбуждения. Если нанести электрическое или механическое раздражение на нерв, то возбуждение в нем одинаково распро- странится в обе стороны. В нервных центрах возбуждение может идти только в одном направлении с чувствительных нейронов через вставочные нейроны к эффекторным. Это свойство нервных центров получило название одностороннегопроведения.

Одностороннее проведение возбуждения через нервные центры объясняется тем, что аксон одной нервной клетки, оканчиваясь на теле или отростках другой, образует синапс. Медиатор, передающий возбуждение, содержится только в синаптической пуговке, т. е. на стороне аксона. поэтому возбуждение может быть передано только в одномнаправлении.

Замедленное проведение возбуждения.Возбуждение распространяется по нервным волокнам с очень большой скоростью-до 120 м/с. Однако ни один рефлекс не осуществляется столь быстро. Это связано с задержкой при прохождении возбуждения через нервный центр. Замедленное проведение возбуждения через нервный центр, как и одностороннее проведение, обусловлено наличием синапсов, обеспечивающих передачу импульсов с одного нейрона надругой.

Рис. 9.Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным кольцам

Время требуется на выделение медиатора из пузырьков синаптической головки в ответ на поступивший к ней по аксону импульс; на проникновение медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране; на взаимодействие медиатора с белками постсинаптической мембраны; на возникновение постсинаптического потенциала; на возникновение и распространение потенциала действия по телунейрона.

Суммация возбуждения. Характерным свойством нервных центров является суммация возбуждения, которая выражается в появлении или усилении рефлекторных реакций при повторных раздражениях. Слабые раздражения рецепторов, каждое из которых никакого рефлекса не вызывает, при повторении могут привести к возникновению рефлекса. Различают два вида суммации возбуждения пространственную и последовательную (временную).

Пространственная суммация заключается в том, что несколько слабых раздражителей действуя одновременно на разные группы рецепторов, вызывают рефлекс. Рефлекторная реакция происходит потому, что волны возбуждения, поступающие одновременно от разных рецепторов кожи, суммируются в нервном центре. Как уже говорилось, на каждом нейроне имеется множество синапсов (Рис. 2), и возбуждение к нему может быть принесено множеством аксонов. При раздражении малого числа рецепторов, возбуждение к каждому нейрону поступит соответственнопомалому числу аксонов. Возникший при этом постсинаптический потенциал будет недостаточен, чтобы вызвать в нейроне потенциал действия. Кроме того, не следует забывать о пресинаптическом торможении, которое ограждает нервные центры от действия слабых, несущественных для организмараздражений.

Когда возбуждение поступает в нервный центр сразу от нескольких групп

рецепторов на каждом нейроне возбуждается значительно большее число синапсов, что приводит к возникновению потенциаладействия.

При последовательной, или временной суммации несколько импульсов поступают друг за другом от одних и тех же рецепторов по одним и тем же чувствительным волокнам и вызывают рефлекс. Длительность интервала времени между отдельными импульсами, при котором наступают последовательная суммация и рефлекторный эффект, зависит от силы раздражения. Чем слабее раздражение, тем короче должен быть этот интервал и когда на рецепторы действуют одиночным слабым, подпороговым, стимулом, в постсинаптических мембранах нейронов нервного центра куда приносят возбуждение аксоны чувствительных нейронов, возникает постсинаптический потенциал, но он слишком мал, чтобы вызвать возбуждение всего нейрона. При увеличении частоты раздражений каждый следующий постсинаптический потенциал возникает в тот момент, когда предыдущий еще не успел исчезнуть. Потенциалы накладываются друг на друга, суммируются и достигают такой величины, которая достаточна для развития в нейроне потенциала последействия.

Последействие. Рефлекторные реакции могут иногда длиться и после того, как раздражение рецепторов прекратилось. Это явление объясняется тем, что возбуждение в нервном центре, раз возникнув, может начать циркуляцию по замкнутым цепям нейронов (Рис. 9).

В этом случае длительность рефлекторной реакции будет намного больше длительности раздражения, вызвавшего эту реакцию. Такое свойство нервных центров длительно сохранять возбуждение называется последействием.

Трансформация ритма. Следовые явления.Частота, с которой нервный центр посылает импульсы к исполнительным органам, например к мышцам, может отличаться от той частоты, с которой импульсы поступают в нервный центр. Эту способность нервных центров менять частоту импульса называют трансформациейритма.

Бывает, что в ответ на одиночное, но сильное раздражение рецепторов нервный центр вырабатывает длительный разряд импульсов, вызывающих обширный рефлекторный ответ. В основе этого явления лежат следовые колебания потенциалов в нейронах данного нервного центра. Следовые потенциалы возникают после потенциала действия, вслед за ним (отсюда и их название). Если эти потенциалы достаточно велики, они могут вызвать новый потенциал действия, за которым опять пойдут следовые потенциалы, и т. д. Следовые явления играют значительную роль в деятельности центральной нервной системы. Возбудимость нейронов может меняться на очень длительный срок на недели и месяцы, что способствует, в частности, образованию условных рефлексов. Длительное изменение электрической активности нервных клеток лежит в основе памяти. В сохранении следов возбуждения участвуют и биохимические изменения в нервных клетках. Следы прошедшегопотока

импульсов особенно длительно сохраняются в нейронах коры больших полушарий головного мозга, однажды полученная этими нейронами информация может храниться до концажизни.

5. ФУНКЦИИ СПИННОГОМОЗГА

Спинной мозг представляет собой цилиндрической формы вытянутый тяж, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга составляет от 41 до 45 сантиметров. Масса спинного мозга около 30 г., что составляет примерно 2,3℅ массы головного мозга. Средний диаметр спинного мозга равен 1см.

На поперечном разрезе спинного мозга (Рис.10) видно, что центр его занимает серое вещество, состоящее из нервных клеток. Оно со всех сторон окружено белым веществом, представляющим собой нервные волокна - отростки нервных клеток. В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. Одна часть нейронов серого вещества разбросана в неопределенном порядке, другая образует скопления - ядра. Ядра имеются в передних, задних и боковых рогах спинного мозга.

Нейроны, лежащие в передних рогах, по своей функции являются двигательными. Их называют мотонейронами. Кроме них в передних, боковых и задних рогах спинного мозга лежат промежуточные, вставочные, нейроны. В боковых рогах расположены вставочные вегетативные нейроны, (вегетативный в переводе с лат.растительный).

В отличие от органов “животной” жизни (мышц, нервов), которые обеспечивают движение, отличающее животных от растений, внутренние органы (сердце, легкие, печень, кишечник и др.) называют органами“растительной” жизни, т. е.вегетативнымиорганами.

Спинной мозг человека имеет сегментарное строение. Под сегментом понимают участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним). Корешки образованы аксонами нейронов. Различают шейные, грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые сегменты. Всего насчитывается 31сегмент.

Рис. 10 Поперечный paзpeз спинного мозга:

1 - белое вещество, 2 - серое вещество, 3 - передний корешок, 4 - спиналъный узел, 5 - смешанный нерв, 6 - задний корешок

По волокнам задних корешков импульсы от рецепторов поступают в центральную нервную систему. Волокна задних корешков представляют собой отростки чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях-утолщениях задних корешков. Аксон каждой из этих чувствительных клеток имеет две ветви: одна приносит импульсы от рецепторов с периферии тела, например от кожи, а другая несет возбуждение в спинной мозг.

По нервным волокнам передних корешков идут импульсы от двигательных нейронов передних рогов спинного мозга ко всем мышцам тела (за исключением мышц головы). Кроме того, через передние корешки из спинного мозга выходят отростки вегетативных нейронов боковыхрогов.

За пределами спинного мозга передний и задний корешки каждого сегмента объединяются, образуя смешанный нерв, функция которого состоит в проведении импульсов от рецепторов (по чувствительным волокнам) и импульсов по центробежным (эффекторным) волокнам к исполнительным органам.

Одна из основных функций спинного мозга рефлекторная, или замыкательная. Это значит, что в спинном мозгу могут осуществляться, замыкаться определенные рефлексы. В нормальных условиях спинной мозг функционирует в тесной связи со всеми другими отделами центральной нервной системы Одним из наиболее важных рефлексов спинного мозга является рефлекс на растяжение мышц (миотатический рефлекс). Его можно наблюдать у человека. При коротком ударе резиновым молоточком по сухожилиючетырехглавой

мышцы бедра под надколенником (когда нога согнута в коленном суставе) происходит растяжение мышцы, и она в ответ на этосокращается.

Рефлексы на растяжение играют важную роль в деятельности органов движения, у человека в рабочей позе - сидя или стоя - на мышцы постоянно действует растягивающая их сила тяжести. Поэтому сохранение определенной позы тела возможно лишь благодаря напряжению мышц, противостоящих действию земного притяжения и предохраняющих тело отпадения.

К рефлексам на растяжение относятся и тонические рефлексы. Принято говорить, что мышцы обеспечивающие поддержание позы тела, находятся в состоянии тонического напряжения, обладают тонусом. Под термином “мышечный тонус” обычно понимают длительное, не сопровождающееся быстрым утомлением напряжение скелетныхмышц.

Известно, что двигательные ядра (двигательные центры) спинного мозга находятся в определенной связи друг с другом. Возбуждение, возникшее в одних центрах, может привести к торможению других, то есть двигательные центры мышц-антагонистов при выполнении движений находятся в противоположном функциональном состоянии: когда одни из них возбуждены другиезаторможены.

Такой принцип иннервации мышц-антагонистов получил название реципрокной (сопряженной) иннервации.

Механизм этого явления состоит в следующем. Чувствительные нервные волокна аксоны клеток спинномозговых узлов, входя в спинной мозг, разветвляются, одни веточки оканчиваются на мотонейронах, посылающих импульсы к мышцам - сгибателям, другие подходят к нейронам, образующим тормозные синапсы на двигательных нервных клетках, иннервирующих разгибатели. В результате при возбуждении двигательного центра мышц- сгибателей центр разгибателей тормозится.

Как уже говорилось, в спинном мозгу расположены не только двигательные, но и некоторые вегетативные центры. Там лежат симпатические нейроны, иннервирующие кровеносные сосуды и потовые железы. из спинного мозга поступают импульсы, учащающие и усиливающие сокращения сердца, расширяющие бронхи. Здесь находятся также центры мочеиспускания и опорожнения прямойкишки.

Кроме рефлекторной функции спинной мозг выполняет также и проводниковую функцию, т. е. проводит нервные импульсы. По восходящим путям спинного мозга в головной мозг поступает информация от рецепторов. Например, импульсы от мышечных и суставных рецепторов по отросткам клеток спинномозговых узлов идут к продолговатомумозгу.

По нисходящим путям к спинному мозгу поступают секреторные и другие эффекторные импульсы из головного мозга. Важную роль играют двигательные импульсы, идущие от коры больших полушарий к мотонейронам передних рогов спинногомозга.

В белом веществе спинного мозга проходят также и короткие пути, которые связывают между собой все его сегменты.

6. ФУНКЦИИ ПРОДОЛГОВАТОГОМОЗГА,

Часть головного мозга, расположенную между его большими полушариями и спинным мозгом, называют стволом мозга. (Рис.11). В отличие от спинного мозга, ствол мозга не имеет сегментарного строения, его серое вещество не занимает определенного места, а разбросано в виде отдельных ядер. В стволе мозга лежат ядра десяти пар черепно-мозговых нервов, которые иннервируют кожу, слизистые оболочки и мышцы головы, а также внутренние органы - сердце, легкие, печень, кишечник,железы.

Рис 11.Схема связей различных отделов головногомозга:

1. ретикулярная формация стволамозга,

2. - промежуточныймозг,

3. - подбугровая область промежуточногомозга,

4. - лимбическаясистема,

5-кора больших полушарий головного мозга, Знаком “+” обозначены возбуждающие влияния, знаком “ - ” - тормозящие, стрелками - направление воздействий

Продолговатый мозг составляет ту часть ствола мозга, которая непосредственно примыкает к спинному мозгу. Как и спинной, продолговатый мозг выполняет рефлекторную функцию, однако замыкающиеся здесь рефлексы сложнее рефлексов спинного мозга. В продолговатом мозгу находятся жизненно важные центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение. При участии продолговатого мозга осуществляются рефлексы сосания, жевания, глотания, рвоты, а также защитные рефлексы чихания, кашля,моргания.

В продоговатом мозге имеются нервные клетки, которые приводят в состояние возбуждения мотонейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие мышцы - разгибатели, т.е. рефлексы на растяжение осуществляются спинным мозгом только совместно с мозгомпродолговатым.

В продолговатом мозге лежит ядро вестибулярного нерва, в которое поступают импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата. Оно принимает участие в регуляции мышечного тонуса. Рецепторы вестибулярного аппарата, которые находятся во внутреннем ухе, раздражаются, в частности, при изменениях положения головы в пространстве. Рефлексы с вестибулярных рецепторов, замыкающиеся в продолговатом мозге, способствуют фиксированию конечностей в определенном положении. Эти рефлексы, как и тонические рефлексы спинного мозга, называются рефлексами положения, или позотоническими рефлексами. Благодаря им обеспечивается поза тела, удобная для того, чтобы начать движение в сторону действующегораздражителя.

Продолговатый мозг выполняет и проводниковую функцию. Здесь проходят нервные волокна, несущие импульсы от спинного мозга к головному, а также нисходящие нервные пути к спинному мозгу. Некоторые из них в продолговатом мозгу перекрещиваются, т. е. переходят на другую сторону мозга (справа налево, и наоборот), некоторые прерываются, переключаясь на другой нейрон. Здесь заканчиваются пути, идущие от коры больших полушарий к ядрам черепно-мозговыхнервов.

1.7.СЕТЧАТОЕ ОБРАЗОВАНИИ СТВОЛА МОЗГА (РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ)

В центральной части мозгового ствола находится скопление нервных клеток разной формы и размеров (Рис. 11). Отростки этих клеток, переплетаясь, напоминают сеть. Это скопление нейронов получило название сетчатого образования, или ретикулярной формации ( от лат. “рите” - сеть.) Сетчатое образование постоянно находится в состоянии активности, которая поддерживается за счет импульсов, поступающих от разнообразных рецепторов. Нервные волокна, несущие возбуждение от периферии к центрам, cоздают веточки, оканчивающиеся на нейронах сетчатого образования. Клетки его обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам,

содержащимся в крови (гормонам, лекарственным препаратам, продуктам обмена веществ), которые также влияют на активность сетчатогообразования.

Функция сетчатого образования заключается в том, что оно, посылая импульсы к различным отделам мозга, меняет их возбудимость. В сетчатом образовании есть нейроны, активирующие рефлекторную деятельность спинного мозга. По нисходящим волокнам возбуждение от них поступает к вставочным нейронам спинного мозга. В свою очередь, эти нейроны повышают возбудимость двигательных нервных клеток, подавляя тормозящие разряды клеток Реншоу. Но в сетчатом образовании имеются и такие нейроны, которые тормозятспинно

• мозговыерефлексы.

От тонизирующих влияний сетчатого образования зависит нормальная работа больших полушарий головного мозга.

При разрушении сетчатого образования организм все время находится в состоянии глубокого сна и не реагирует на всевозможные раздражения.

При раздражении различных участков сетчатого образования наряду с изменениями двигательной активности или вне зависимости от них возникают дыхательные, сердечные, сосудистые и другие реакции. симпатические нейроны боковых рогов спинного мозга находятся под постоянным активирующим влиянием сетчатого образования. В нем расположены нейроны, которые в совокупности составляют сосудодвигательныицентр.

Однако провести четкую границу расположения нейронов, суживающих сосуды и повышающих кровяное давление, и нейронов, расширяющих кровеносные сосуды и снижающих давление крови, невозможно. Границы сосудодвигательного центра, как и дыхательного. неопределенны, ибо по всему сетчатому образованию разбросаны нейроны, регулирующие артериальное давление. Как и дыхательный, сосудодвигательныи центр подвержен влияниям со стороны вышележащих отделов мозга. На функциональное состояние этого центра оказывают воздействие импульсы, поступающие от различных рецепторов, и особенно от органов кровообращения идыхания.

1.8. ФУНКЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА

Средний мозг представляет собой часть ствола мозга, которая расположена кпереди от продолговатого мозга. Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек мозга.

В ядрах четверохолмия “замыкается” так называемый сторожевой рефлекс, который обеспечивает реакцию организма на действие неожиданного раздражителя. При участии передних бугров четверохолмия осуществляются реакции на внезапные световые сигналы. В ответ на такой раздражитель человек поворачивает в его сторону глаза, голову и тело. Задние бугры четверохолмия осуществляют звуковые ориентировочные рефлексы - поворот головы и туловища в направлении неожиданного звука. Важной особенностью

сторожевого рефлекса является изменение и перераспределение мышечного тонуса. Тонус мышц-сгибателей при проявлении этого рефлекса возрастает, что создает позу удобную для начала движения. В этом принимают участие и высшие подкорковые зрительные и слуховые центры, а также кора больших полушарий.

Кроме ориентировочных зрительных рефлексов центры среднего мозга принимают участие в приспособлении глаз к рассматриванию предметов, удаленных на разные расстояния.

У основания среднего мoзга лежит скопление нервных клеток, называемое черной субстанцией. Здесь осуществляются рефлекторная координация жевания и глотания, а также согласование глотательных движений с дыхательными. Нейроны ее принимают участие в управлении небольшими, но точными движениями пальцев рук (письмо, шитье и др.).

Важными двигательными центрами среднего мозга являются красные ядра. Если центры продолговатого мозга способны в основном только вызывать тоническое напряжение мышц, то средний мозг при помощи красных ядер может регулировать мышечный тонус, управлять им. В красные ядра поступают потоки импульсов от мозжечка, подкорковых ядер, коры больших полушарий, сетчатого образования ствола мозга. Красные ядра посылают сигналы по специальному проводящему пути мотонейронам передних рогов спинного мозга. К сетчатому образованию также идут сигналы от красных ядер. Проводниковая функция среднего мозга заключается в том, что через него проходят все восходящие импульсы к мозжечку, промежуточному мозгу и большим полушариям, а также нисходящие импульсы к продолговатому и среднему мозгу. Красные ядра принимают непосредственное участие в осуществлении тонических и статокинетических рефлексов, обеспечивая распределение тонуса между отдельными мышцами, правильное соотношение тонуса сгибателей и разгибателей конечностей, изменение этого соотношения при действии на организм различных внешнихсил.

При обязательном участии ядер среднего мозга осуществляются и статокинетические рефлексы. Они возникают при вращении тела, перемещении его или отдельных его частей в пространстве вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, заложенных во внутреннем ухе. Статокинетические рефлексы можно наблюдать во время подъема и спуска человека в лифте. Когда лифт начинает движение вверх, особенно если это скоростной лифт, ноги непроизвольно немного сгибаются, голова наклоняется вперед. При резкой, без предварительного торможения, остановке лифта происходит разгибание конечностей и туловища. В начале движения лифта вниз ноги и туловище выпрямляются, при остановке сгибаются. Другими словами, тело человека всегда как бы пытается продолжить движение. Человек может произвольнымнапряжениеммышцподавлятьэтирефлексы,ибодеятельность

среднего мозга находится под контролем коры больших полушарий. При прыжке человека с высоты проявляется рефлекс приземления. Еще в безопорной фазе прыжка конечности принимают положение, которое может обеспечить более или менее безопасную для организма встречу с опорой. Сгибаясь при соприкосновении с опорой, они принимают на себя и частично гасят силуудара.

1.10. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок состоит из двух полушарий, двух небольших боковых долей и средней части. Поверхность полушарий мозжечка покрыта серым веществом, состоящим из трех слоев нервных клеток. В толще мозжечка среди белого вещества расположены скопления нейронов ядра мозжечка. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы нервными волокнами, собранными в толстые пучки ножки мозжечка. (Рис.12). В основном он влияет на двигательные и вегетативные функции организма.

При повреждении мозжечка нарушается распределение мышечного тонуса. При этом снижается тонус тех мышц, которые в норме противостоят действию силы земного притяжения. Это ограничивает возможность поддержания позы тела. Человек не может долго двигаться, быстро утомляется, сила мышц резко падает. У больных людей с поражением одной половины мозжечка сила мышц на больной стороне вдвое меньше, чем наздоровой.

Характерным является дрожание мышц и колебательные движения частей тела, которые усиливаются при попытке совершить какое-либо движение, особенно в начале и в конце его. Если человек с пораженным мозжечком попытается коснуться пальцами мелкого предмета на расстоянии вытянутой руки, траектория движения руки многократно отклонится от прямой линии.

В мозжечок поступают импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются в процессе выполнения движений: рецепторов мышц, суставов, кожи, вестибуляторного аппарата. В мозжечок идут также сигналы от рецепторов зрения и слуха. Следовательно, он получает информацию о всех изменениях положения тела и его частей в пространстве, о направлении и скорости движения. располагая этой информацией, мозжечок оказывает влияние на красные ядра, сетчатое образование, а через них на мотонейроны спинного мозга и на мышцы.

Очень широки связи мозжечка с сетчатым образованием, нисходящие импульсы которого играют значительную роль в регуляции тонуса и сокращения скелетных мышц. Таким образом, функциональное значение мозжечка состоит и в согласовании различных компонентов сложных движений, что обеспечивает их точность.Координацию произвольных движении он осуществляет не только через красные ядра, но и благодаря связям с корой большихполушарий.

Значительна роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Мозжечок имеет многочисленные нервные связи не только с двигательными, но и с вегетативными центрами всех отделов мозга, оказывает влияние и на железы внутренней секреции. Следовательно, он принимает участие в регуляции дея- тельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем, пищеварительного аппарата, обмена веществ в организме, теплообмена. Нейроны мозжечка могут как стимулировать, так и угнетать вегетативныецентры.

1.10. ФУНКЦИИ ПРОМЕЖУТОЧНОГОМОЗГА.

К промежуточному мозгу относятся: бугровая область называемая“таламус”, и расположенная ниже подбугровая область соответственно обозначаемая термином “гипоталамус”.

Таламус является отделом мозга, куда поступают импульсы от всех рецепторов организма (за исключением части импульсов от обонятельных рецепторов). Сигналы от чувствительных нейронов поступают в кору больших полушарий только через таламус.

Первые нейроны любого чувствительного пути всегда лежат вне центральной нервной системы в спинномозговых узлах или в узлах черепно-мозговых нервов, эти нейроны посылают одну ветвь своего аксона к рецептору, а вторую на тело второго нейрона, который лежит обычно в спинном или продолговатом мозгу. Аксон второго нейрона доходит до таламуса, где расположены клеточные тела третьих нейронов чувствительного пути. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий, по этим отросткам передается туда возбуждение,

Все ядра таламуса делятся на две большие группыспецифические и не-специфические. Нервные волокна, идущие от специфических ядер, подходят к третьему и четвертому слоям клеток коры больших полушарий и оканчиваются на небольшом числе нейронов сенсорных и ассоциативных зон коры. Аксоны клеток неспецифических ядер дают многочисленные разветвления во многих участках коры. Часто неспецифические ядра передают сигналы в кору больших полушарий не непосредственно, а через подкорковые образования.

Среди специфических ядер различаютпереключающиеиассоциативныеядра. Каждое из переключающих ядер получает импульсы только от определенных рецепторов мышечных, кожных, слуховых или зрительных. Есть переключающие ядра, куда поступает информация от рецепторов внутренних органов - сердца, легких, кишечника и др. И именно в переключающих специфических ядрах таламуса лежат последние нейроны всех чувствительных путей.

Ассоциативные специфические ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и. передают их в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Неспецифические ядра таламуса по своему функциональному значению сходны

с сетчатым образованием мозгового ствола. Однако если сетчатое образование осуществляет длительную и медленную активацию коры больших полушарий, то неспецифические ядра таламуса быструю и кратковременную. Следовательно, они облегчают деятельность корковых нейронов, повышают их возбудимость. Однако неспецифические таламические импульсы могут и угнетать деятельность коры большихполушарий.

В свою очередь, кора головного мозга тоже может влиять на деятельность ядер таламуса через сетчатое образование.

Функция таламуса не ограничивается получением импульсов от рецепторов и передачей их в кору. В ядрах таламуса происходит переработка информации, в результате чего нервные сигналы, исходящие из него, отличаются от поступающих туда импульсов.

Гипоталамус - это слржноорганизованный отдел промежуточного мозга, в состав которого входят 32 пары нервных центров - ядра гипоталамуса. Все они имеют обильное кровоснабжение. Ни у одного отдела центральной нервной системы нет такой разветвленной капиллярной сети, как у гипоталамуса. Ка- пилляры его отличаются очень большой проницаемостью, поэтому через их стенки из крови в ткань смогут легко проникать химические вещества. Нейроны гипоталамуса обладают большой чувствительностью к изменениям кислотности крови, содержания в ней углекислоты, кислорода, глюкозы. Импульсы от ре- цепторов мышц, кожи, а также внутренних органов поступают в ядра гипота- ламуса через таламус и некоторые другие отделы мозга. Волокна, выходящие из ядер гипоталамуса, направляются к среднему, продолговатому и спинному мозгу, образуя там синапсы на вегетативныхнейронах.

Существует также нервная связь гипоталамуса сгипофизом.

Раздражение заднего отдела гипоталамуса приводит к общему возбуждению симпатических нейронов: расширяются зрачки, учащается и углубляется дыхание, возрастает частота сердцебиений, повышается кровяное давление. При стимуляции переднего отдела гипоталамуса происходит сужение зрачков, становятся реже сердцебиения, появляются и другие признаки возбуждения парасимпатических центров. Однако нельзя говорить о разграниченном расположении симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Установлено, что и симпатические, и парасимпатические нейроны встречаются во всех ядрах подбугровой области. Гипоталамус играет важную роль в регуляции температуры тела: повреждение переднего отдела гипоталамуса нарушает механизмы отдачи тепла, в результате чего организм перегревается; если же разрушить задний отдел, организм утрачивает способность вырабатывать тепло ипереохлаждается.

Велико значение гипоталамуса в регуляции обмена веществ в организме, и особенно водного обмена. Повреждение гипоталамуса ведет к нарушению обмена углеводов, при этом содержание глюкозы в крови либо возрастает,либо

падает. Нарушение деятельности гипоталамуса меняет и жировой обмен, вызывая либо ожирение, либо сильное истощение. Следовательно, гипоталамические центры имеют значение в регуляции трофики тканей. Влияние гипоталамуса на организм может осуществляться не только через нервные центры других отделов мозга, но и через железы внутренней секреции. Гипоталамус это регулятор их работы, кроме того, он и сам участвует в выработке гормонов. Управляя деятельностью вегетативных нервных центров и желез внутренней секреции, гипоталамус обеспечивает приспособительные реакции также в различных сложных жизненных ситуациях.

Велика роль гипоталамуса в формировании поведенческих реакций. Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования. Как показали опыты с электрической стимуляцией гипоталамуса, он принимает участие в формировании многих поведенческих реакций, которые являются обычно комплексными (т.е. в них вовлекаются как скелетные мышцы, так и внутренние органы). От гипоталамуса во многом зависит, например, пищевое поведение. Раздражение одного из ядер приводит к полному отказу от пищи даже в состоянии голода. Если же разрушить это ядро, появляется “волчий голод”. Это показывает, что чувства аппетита и сытости зависят от активности определенных гипоталамическихцентров.

При раздражении некоторых центров расположенных в заднем отделе гипоталамуса, могут наблюдаться реакции страха либо ярости. В переднем отделе гипоталамуса есть зоны, раздражение которых вызывает удовольствие.

1.13. ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙСИСТЕМЫ.

Все функции организма принято делить на две группы: функции животной жизни, илисоматические(сома - тело, греч.), ивегетативныефункции.

Соматические функции осуществляются скелетными мышцами и являются произвольными. Они протекают под контролем коры больших полушарий го- ловного мозга. Даже рефлекторные движения, осуществляемые, казалось бы, только при участии спинного мозга, в целостном организме подчиняются влияниям коры больших полушарий. К вегетативным функциям относятся обмен веществ и деятельность тех органов, которые его обеспечивают: кровообращение, дыхание, пищеварение,выделение.

В отличие от соматических вегетативные функции и вегетативные компоненты двигательных реакций обычно не контролируются произвольно. Например, человек может начать бег по своему желанию, но увеличение при этом частоты сердцебиений от его воли не зависит. Однако кора больших полушарий оказывает влияние и на вегетативные функции, обеспечивая целостное реагирование организма нa изменение внешней и внутренней среды.

Вегетативные нервные центры расположены в мозговом стволе и спинном

мозге. Характерной чертой этих центров является то, что большинство из них постоянно находится в состоянии тонуса, т. е. вырабатывают нервные импульсы и посылает их на периферию к органам и тканям.

Нейроны вегетативных центров участвуют в осуществлении рефлекторных реакций, которые называются вегетативными рефлексами. Импульсы, вызы- вающие эти рефлексы, могут поступать к вегетативным, центрам от рецепторов внутренних органов по вегетативным нервным волокнам. Например, при повышении кровяного давления в малом круге кровообращения раздражаются рецепторы, лежащие в стенках легочных артерий, что рефлекторно влечет за собой расширение кровеносных сосудов кишечника, мышц и кожи. Вегетативные рефлексы могут возникать и с рецепторов мышц. Например, резкое напряжение даже небольшой группы мышц приводит к рефлекторному подъему артериальногодавления.

Все вегетативные центры, узлы и нервы по особенности строения и функцио- нирования разделяют на две группы--симпатические ипарасимпатические.

Эффекторная часть рефлекторной дуги как симпатических, так и парасимпа- тических нервных путей состоит из двух нейронов. Один из них лежит в пределах мозга. Его аксон выходит из мозга и оканчивается в нервном узле - вегетативном ганглии. Здесь расположен другой нейрон, аксон которого подходит непосредственно к иннервируемому органу -- железе, кровеносному сосуду, кишечникуи.т.п.

Большинство симпатических ганглиев входит в состав пограничного сим- патического ствола - цепочки ганглиев, которая тянется вдоль позвоночного столба по обеим его сторонам. Часть симпатических ганглиев расположена вне симпатической цепочки (например, звездчатый ганглий, солнечное сплетение и др.).

Парасимпатические ганглии по своему строению и расположению напоминают симпатические. Однако большинство парасимпатических ганглиев расположено не отдельно, а прямо в толще иннервируемых органов. Например, аксоны парасимпатических нейронов продолговатого мозга в составе блуждающего нерва идут к сердцу, желудку, кишечнику. В стенке этих органов расположены ганглии, в которых лежат вторые нейроны парасимпатического эффекторного пути. Отростки вторых нейронов выходят из ганглиев и проникают в толщу иннервируемых органов.

Симпатические нервные волокна отличаются от парасимпатических составом медиатора - вещества, передающего возбуждение через синапс. Все парасим- патические нервы передают возбуждение на иннервируемые органы при помощиацетилхолина. В синапсах, образуемых на иннервируемых железистых или гладкомышечных клетках симпатическими нервными волокнами выделяетсянорадреналин. Но некоторыесимпатические

волокна передают возбуждение, выделяяацетилилин(нервы потовых желез, а также нервы, расширяющие сосуды скелетныхмышц).

Возбуждение симпатических нервных центров возникает в условиях, когда от организма требуется напряжение сил. Вегетативные рефлекторные реакции мо- билизуют работу внутренних органов на обеспечение доставки кислорода и пи- тательных веществ к мозгу и мышцам. Такие приспособительные изменения возникают при физической работе, а также в состоянии эмоционального воз- буждения. При этом учащается и углубляется дыхание, увеличивается частота и сила сокращений сердца, повышается кровяное давление, содержание глюкозы в крови и т.п.

Возбуждение парасимпатических центров наблюдается в состоянии покоя во время отдыха, сна, после приема пищи. При этом дыхание замедляется, работа сердца тормозится, кровяное давление снижается, глюкоза поступает в печень и образует там запасы гликогена, усиливается выделение пищеварительных соков, что способствует перевариваниюпищи.

Большинство органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, снабжено как симпатическими, так и парасимпатическими нервными ветвями. Чаще всего они оказывают на органы противоположноевлияние

ИЗ ЭТОГО, ОДНАКО, НЕ

Рис 12.

Схема связей мозжечка с другими отделами мозга:

1 - спинальный узел, 2 спинной мозг,

3. продолговатыймозг,

4. -мозжечок,

5. - промежуточныймозг,

6. - кора большихполушарий,

7-средний мозг, 8-красное ядро, 9 - мышца

следует, что симпатические и парасимпатические влияния проявляются только при противоположных по своему характеру состояниях организма. В норме любой орган, имеющий двойную (симпатическую и парасимпатическую) вегетативную иннервацию, снабжается и теми, и другими импульсами, так как вегетативные центры обладают

определенным тонусом. Кроме того, эффект влияния тех или иных нервов всегда зависит от функционального состояния иннервируемого органа.

12. Узлы основаниямозга

Узлы основания мозга расположены внутри больших полушарий головного мозга между промежуточным мозгом и лобными долями. К этим узлам относятсяхвостатое ядроискорлупа, составляющиеполосатоетелоибледный шар. Каждое из этих образований является парным, т. е. имеется и в правой, и в левой половинемозга.

К узлам основания мозга идут импульсы от многих мозговых центров- от мозжечка, мозгового ствола, коры больших полушарий. Узлы основания мозга связаны также с таламусом и гипоталамусом, посредством которых в узлы поступают импульсы от рецепторов. На рис. 13 показаны связи узлов основания мозга между собой.

Хвостатое ядро и скорлупа тесно связаны с неспецифическими ядрами таламуса. Поэтому считается, что узлы основания мозга вырабатывают импульсы, поддерживающие активность других отделовмозга.

Рис. 13.

Схема связей узлов основания мозга

1. - хвостатоеядро,

2. -скорлупа,

3. -бледныйшар,

4. - подбугроваяобласть,

5. -таламус,

6. - кора большихполушарий

Узлы основания мозга принято рассматривать как высшие подкорковые центры двигательного аппарата, несущие ответственность за регуляцию движений, доведенных до автоматизма.

Однако деятельность узлов основания мозга не ограничивается этим. В них имеются также центры координации вегетативных функций, связанные с сим-

патическими и парасимпатическими ядрами гипоталамуса. Импульсы, идущие от узлов основания мозга, регулируют возбудимость гипоталамических ядер. При заболеваниях полосатого тела нарушаются функционирование ряда внутренних органов, а также обмен веществ итеплообмен.

12. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЫПИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГОМОЗГА.

Кора больших полушарий головного мозга наиболее сложный по своему строению и функциям отдел центральной нервной системы. Кора покрывает всю поверхность больших полушарий головного мозга и имеет толщину 1,5 - 3 мм. в коре насчитывается 12 - 18 млрд. нейронов. Под микроскопом можно видеть, что она состоит из шестислоев.

Импульсы, идущие от всех рецепторов организма, в конечном счете поступают в кору больших полушарий в ее сенсорные зоны. Они в основном специализированы, т.е. в каждую через таламус идут импульсы от определенного вида рецепторов. Однако импульсы от каждого вида рецепторов частично поступают и в соседние сенсорныезоны.

В коре правого и левого полушарий головного мозга имеется по две зоны, получающие информацию от кожи, мышц, суставов и внутренних органов. В затылочных долях больших полушарии лежат зрительные зоны, сюда приходят импульсы от сетчатки глаза. В височных долях расположены слуховые зоны, они получают нервные импульсы от рецепторов внутреннего уха. В кору идут также сигналы от рецепторов вкуса иобоняния.

Все сенсорные зоны коры окружены ассоциативными зонами, куда также поступают импульсы от рецепторов. Особенность ассоциативных зон заключается в том, что они не строго специализированы и способны реагировать на раздражение разных рецепторов. Эти зоны играют важную роль в осуществлении анализа и синтеза раздражений, поступающих в кору больших полушарий. Двигательные зоны коры расположены в передней центральной извилине.

Кпереди от моторных зон лежат премоторные зоны. Импульсы отсюда идут не только прямо в спинной мозг, но и к узлам основания мозга, красным ядрам и черной субстанции среднего мозга, к сетчатому образованию ствола мозга.

Кора больших полушарий головного мозга не только является органом восприятия раздражений, поступающих из внешней и внутренней среды, и не только управляет сложными двигательными актами. С деятельностью коры связана обучаемость, накопление жизненного опыта. Если в спинном мозгу следы прошедшего потока импульсов сохраняются несколько секунд, в стволе мозга и подкорковых узлах- несколько часов, то в коре больших полушарий они могут оставаться всю жизнь. Благодаря этому свойству кора больших полушарий имеет важнейшую функцию - функцию хранения информации.В

жизни человека кора играет еще одну большую роль, являясь основой психической деятельности и речи как средстваобщения.

Контрольные вопросы.

1. Какие функции выполняет центральная нервная система? 2. Как происходит передача возбуждения с одного нейрона на другой? 3.Что такое торможение в центральной нервной системе и какова его роль? 4. Что такое рефлекс? 5. Из каких частей состоит рефлекторный путь? 6. Что называется нервным центром (приведите пример) 7. Каковы особенности проведения возбуждения через нервные центры?

8. Что такое рефлекс на растяжение? 9. В чем заключаются рефлексы с вестибулярных рецепторов, замыкающиеся в продолговатом мозгу? 10. Что можно сказать о центрах продолговатого мозга, регулирующих дыхание и кровообращение? 11. Каковы функции черной субстанции среднего мозга и красных ядер? 12. В чем выражаются и как осуществляются тонические выпрямительные рефлексы? 13. Какова роль мозжечка в регуляции двигательнойдеятельности?

14. Каково функциональное значение ядер таламуса? 15. В чем заключается роль гипоталамуса в регуляции обмена веществ? 16. Каковы особенности вегетативных нервных центров? 17. Как проявляется возбуждение симпатических, и парасимпатических нервных центров? 18. Каковы функции моторных зон коры больших полушарий? 19. Каково значение коры больших полушарий для деятельности организма?

2. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

1. ПОНЯТИЕ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.РЕФЛЕКСЫ.

Центральная нервная система выполняет две основные функции: первая- объединение работы всех частей организма, всех органов и систем, управление ими и вторая-связь организма с окружающей средой, регулирование его работы сообразно изменениям внешних условий.

Высшая нервная деятельность - то есть приспособительные реакции организма, его поведение в окружающем мире проявляется в форме сложных рефлекторных реакций, происходящих при участии коры больших полушарий и подкорковых нервных центров. рефлексы, при помощи которых организм взаимодействует с внешней средой, делятся на две большие группы - безусловные и условныерефлексы.

Основная характерная особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они являются врожденными, предаются по наследству.

Само название “безусловные” говорит о том, что эти рефлексы не зависят от

каких-то определенных условий, а постоянно проявляются при раздражении соответствующих рецепторов. Так, при попадании пищи в рот выделяется слюна, а когда пища достигает желудка и начинает раздражать его рецепторы - желудочный сок. Однако постоянство безусловных рефлексов нельзя считать абсолютным. Даже когда пища попала в рот, безусловный слюноотделительный рефлекс может не проявиться, затормозиться, если на организм действует какой-либо другой, очень сильный и в данный момент более важный раздражитель, чемпищевой.

Безусловные рефлексы зависят от изменений обмена веществ в организме. Например, сложный безусловный рефлекс, связанный с поиском пищи, проявляетсяпри снижении содержания глюкозы идругихпитательныхвеществ вкрови.

На сложные цепные безусловные рефлексы, называемые часто инстинктами, оказывает влияние наличие в крови определенныхгормонов.

Безусловные рефлексы составляют основу нервной деятельности человека, основу взаимодействия его организма с окружающей средой. Значение безус- ловных рефлексов для жизнедеятельности понятно из их названий: при отсутствии пищевых рефлексов человек погиб бы с голоду, без оборонительных, в частности болевых рефлексов,- от действия вредоносных раздражителей, не будь рефлексов размножения, родительских инстинктов - человечество бывымерло.

Однако, как ни важны для организма безусловные рефлексы, они все же недостаточны для нормального существования. На основе только безусловных рефлексов человек не может тонко и точно приспособиться к внешним условиям, избежать опасности, найти пищу, так как они в значительной степени постоянны в своих проявлениях. В то же время среда обитания организма меняется. следовательно, для полного приспособления к ней требуется способность менять рефлекторные реакции в соответствии с изменениями внешних условий. Такими изменчивыми реакциями являются условные рефлексы. В отличие от безусловных условные рефлексы по наследству не передаются. Они приобретаются в течение жизни данного индивида и не оставляют следа в его потомстве. Название “условные” говорит о том, что возникновение r проявление этих рефлексов зависит от определенных условий. Рефлексы эти обладают лишь относительным постоянством и постепенно угасают вместе с исчезновением вызвавших их условий. Условные рефлексы строго индивидуальны. У разных людей они могут быть совершенно несхожи.

2. ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ, УСЛОВИЯ И МЕХАНИЗМЫ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ

Существует множество различных видов условных рефлексов. Прежде всего различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральными

называют условные рефлексы на такие раздражители, которые в естественных условиях жизни действуют совместно с безусловными раздражителями. Например, вид и запах мяса вызывает у собаки пищевую реакцию с выделением слюны. Однако, если собаке от рождения не давать мяса, она, впервые увидев его, будет реагировать на него просто как на незнакомый предмет. И только после того как собака поест мяса, у нее появится условнорефлекторная пищевая реакция на его вид и запах.

Искусственными называют специально выработанные условные рефлексы на такие раздражители, которые в повседневной жизни не связаны с данным без- условным раздражителем. Если сочетать звук звонка с ударом электрическим током, у собаки возникнет болевой оборонительный рефлекс - при звуке звонка она будет отдергивать лапу. Это искусственный условный рефлекс, так как звук звонка вовсе не наделен свойством причинять боль. На тот же звук у другой собаки можно выработать пищевой рефлекс, сочетая звонок с кормлением.

Условный рефлекс может быть выработан на основе не только безусловного, но и хорошо закрепленного условного рефлекса. Такие рефлексы называют условными рефлексами второго порядка. У животного сначала вырабатывают рефлекс первого порядка, например, сочетая мигание лампочки с кормлением. Когда этот рефлекс становится прочным, вводят новый раздражитель, скажем звук метронома, и подкрепляют его действие также условным раздражителем - миганием лампочки. После нескольких таких подкреплений звук метронома, никогда не сочетавшийся с кормлением, начнет вызывать выделение слюны. Это и будет условный рефлекс второго порядка. Пищевые рефлексы третьего порядка у собак не образуются. Но у них можно выработать оборонительные (болевые) условные рефлексы третьего порядка. Рефлексов четвертого порядка у собак получитьнеудается. У детей дошкольного возраста могут быть условные рефлексы даже шестогопорядка.

Какие же условия необходимы для образования условных рефлексов? Практически раздражение любых рецепторов может вызвать условный рефлекс. Это значит, что условный рефлекс, например слюноотделительный, можно выработать и на зрительные раздражители - (свет, мигание лампы, появление перед животным геометрической фигуры определенной формы), и на звуковые - (звонок, треск, свисток и.т.. п.), и на прикосновение к коже и др. Но условный раздражитель должен быть индифферентным, т. е. безразличным , не должен пугать или вызывать какие-либо другие реакции, кроме ориентировочной. Очень важна сила условного раздражителя, которая должна быть оптимальной. Если она очень слабая, слабым будет и условный рефлекс, слишком сильный раздражитель может вызвать оборонительную, реакцию, что затруднит выработку условногорефлекса.

Первое, основное, условие образования условного рефлекса - сочетание во времени действия безразличного раздражителя (который послевыработки

рефлекса станет условным раздражителем) с действием безусловного раздражителя. Пища, действуя на рецепторы полости рта, является безусловным раздражителем пищевой реакции. Если прием пищи совпадает с сигналом, ранее не имевшим никакого отношения к еде например, со звуком звонка), то этот сигнал после нескольких таких совпадений сам станет возбудителем пищевой реакции - условнымраздражителем.

Второе условие состоит в том, что действие условного раздражителя должно начинаться раньше чем действие безусловного раздражителя (в приведенном примере сначала должен звенеть звонок, а потом уже собаке дают пищу).

Третье условие - деятельное состояние коры больших полушарий мозга. Если человека клонит ко сну, условные рефлексы образуются медленно или не образуются вовсе. Деятельное состояние коры является очень важным условием успешного обучения человека. При активном, внимательном отношении ученика к тому, что необходимо усвоить, обучение идет эффективнее. четвертое условие - отсутствие посторонних раздражителей, вызывающих другие рефлексы. Посторонние звуки: разговоры, шаги, уличный шум из окна отрицательно влияют на образование условныхрефлексов.

И. П. Павлов представлял себе образование условного рефлекса как возникновение в коре больших полушарий головного мозга временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей. Например, при выработке слюноотделительного рефлекса на звонок устанавливается связь слухового центра коры с пищевым центром. Исследования коры больших полушарий во время образования условного рефлекса показали, что при этом действительно процесс возбуждения распространяется от слабого очага к сильному. В области коркового представительства безусловного рефлекса. При этом в процессе выработки временной условно-рефлекторнои связи изменяется активность, корковых и многих подкорковых центров: в частности специфических и неспецифических ядер таламуса и особенно сетчатогообразования.При разрушениипоследнегонарушаетсяусловнорефлекторная деятельность, причем иногда настолько, что становится невозможной выработка временных связей. В последние годы установлено, что сетчатое образование мозгового ствола не только оказывает общее активирующее влияние на кору больших полушарий, но и непосредственно участвует в образовании условных рефлексов. Узлы основания мозга, таламус, подбугровая область также принимают участие в образовании условных рефлексов. При повреждении одного из этих отделов или даже их ядер осуществление условно-рефлекторных реакций затрудняется или прекращается вовсе.

Современные представления о механизме образования условных рефлексов сводятся к следующему. Нельзя считать, что только кора больших полушарий ответственна за выработку временных связей. Рефлекторный путь условного рефлекса проходит как через кору головного мозга, так и через другие его

отделы. Чем выше организация животного, тем большую роль в его условнорефлекторной деятельности играет кора больших полушарий. В образовании сложных рефлексов значительная роль принадлежит коре больших полушарий. Элементарные рефлексы в значительной части осуществляются через подкорковыеструктуры.

Характерной особенностью условных рефлексов является то, что их путь - не строго фиксирован в определенных отделах мозга. По мере укрепления рефлексов он может изменяться, перемещаться из коры больших полушарий в подкорковые центры. Это особенно касается двигательных рефлексов, при упрочении которых происходит так называемая автоматизация движений.

В настоящее время хорошо известно, что при проявлении условного рефлекса как приспособительной реакции организма к изменяющимся условиям внешней среды большую роль играют импульсыотрецепторов исполнительных органов (мышц, желез). Благодаряэтимимпульсам происходитпостоянноеуточнениерефлекторной реакции, устанавливается ее более тонкое соответствие внезапным изменениям внешней среды. Поэтому рефлекторный путь условного рефлекса принято представлять в виде замкнутогокольца.