5. Отдаленная гибридизация и ее значения для селекции растений. Сущность и примеры отдаленной гибридизации. Трудности отдалённой гибридизации и их преодоление.

Отдаленная гибридизация и ее значения для селекции растений.

Отдаленной гибридизацией называется такие  скрещивания,  когда подобранные пары принадлежат различным видам или родам, т.е. являются отдаленными не в географическом, а в родственном отношении. В со­ответствии с  этим  различают  межвидовые  (пшеница мягкая ? пшеница твердая) и межродовые (пшеница ? рожь) скрещивания.  Отдаленной гиб­ридизации принадлежит особая роль в эволюции и селекции. Под влияни­ем ее возникновения в естественных условиях и использования в  прак­тической деятельности процесс с выщеплением новых ранее не существо­вавших экземпляров,  совмещающих признаки различных видов или  родов за счет перекомбинаций наследственного материала и возникающих ново­образований.

Значение отдаленной гибридизации в  создании  нового  исходного материала особенно  велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания весьма ценных  сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов,  обладающих комплексом биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно свя­занных с ними морфологических признаков,  очень часто возникает ост­рая необходимость  выйти за пределы вида для заимствования необходи­мых свойств от других видов.  Например, создание иммунных сортов кар­тофеля к фитофторозу,  вирусным заболеваниям,  раку, нематоде, коло­радскому жуку за счет внутривидовой гибридизации практически  невоз­можно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Sola­num tuberosum не обладают устойчивостью к этим заболеваниям и вреди­телям. Но  среди других видов рода картофеля такие формы имеются.  К ним, прежде всего, относятся S.demissum, S.acaule, S.andigenum, S.ver­nei, S.maglea и другие.

За прошедший период,  особенно в XX веке,  по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснены неиспользованные возможности ее более широкого  применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены ос­новные причины  существующих  генетических  и  других  биологических барьеров, разработано ряд методов преодоления нескрещиваемости видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Сущность и примеры отдаленной гибридизации.

Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;

нарушение мейоза. При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.

2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Трудности отдалённой гибридизации и их преодоление.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.

2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.

3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.