12.Нервные центры.Свойства нервных центров.

(13.Суммация возбуждений в НЦ.

14.Последействие в НЦ.

15.Трансформация ритма возбуждения в НЦ.

16.Утомляемость НЦ.

19.Конвергенция и окклюзия.

20.Иррадиация возбуждения в ЦНС.

24.Пластичность НЦ.)

Нервные центры(НЦ)-это функциональное объединение нейронов,способствующее обеспечению какого-либо рефлекса или регуляции какой-либо функции.Нейроны,входящие в НЦ,обычно находятся в одном отделе ЦНС,но могут располагаться и в нескольких.

Свойства нервных центров:

1.Одностороннее проведение-идет от афферентного нейрона через вставочный к эфферентному,что обоснованно наличием синапсов.

2.Более медленное проведение возбуждение по сравнению с нервными волокнами.

Время рефлекса-это промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор,до ответной реакции исполнительного органа.

На выведение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени 1,5-2 мс(милисекунды)-синаптическая задержка.Чем больше нейронов в рефлекторной дуге,тем больше время рефлекса.

3.Суммация возбуждений(или торможения)13*-НЦ могут суммировать афферентные импульсы,что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражительных рецепторов.

Временная суммация-воникает если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом,в результате происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мембране и она деполяризуется до уровня достаточного для генерации ПД.

Пространственная суммация-связана с суммированием ВПСП,которые возникают в разных синапсах одного нейрона,суммация происходит в области аксонного холмика.

4.Конвергенция(слияние)-в НЦ несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону,т.е. возбуждение конвергируется на нем.Конвргенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных синапсов от различных источников.

Так,моторные нейроны спинного мозга получают импульсы от:

• Периферических нервных волокон,входящих в спинной мозг

• Волокон,соединяющих сегменты спинного мозга

• Кортикоспинальных волокон от коры мозга

• Тормозных путей от ретикулярной формации

В результате конвергенции происходит суммация импульсов и возникает ответ,являющийся суммарным ответом разнородной информации.

5.Дивергенция и иррадиация(20*)-возбуждение даже единственного нервного волокна ,по которому импульсы поступают в нервный центр,может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон.Иррадиация является следствием дивергенции.

Иррадиация-это активное распространение возбуждения в ЦНС при сильном и длительном раздражении.Морфологическим субстратом ее является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов.

6.Облегчение и окклюзия(19*)-на нейронах НЦ оканчиваются не только волокна собственных афферентных входов,каждый из них получает веточки от афферентных волокон соседнего центра,что приводит к оокклюзии(закупорке)или наоборот,к облегчению.Пример окклюзии:Ступор.На человека движется машина,он осознает,что его жизни угрожает опасность,но в состоянии ступора не может сопротивляться.

Феномен окклюзии состоит в том,что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих НЦ,оказывается меньше чем арифметическая сумма возбужденных нейронов,при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности,что приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.

Феномен центрального облегчения оказывает противоположный эффект.Одновременное раздражение афферентных входов вызывает реакцию,которая оказывается больше арифметической суммы реакций при раздельном раздражении афферентных входов.

7.Трансформация ритма возбуждения(15*)-если сопоставить частоту импульсов в задних(чувствительных) и передних(двигательных)корешках спинного мозга при раздражении рецепторов,то обычно их ритм не совпадает.Центры способны снижать или повышать ритмы возбуждений поступающих от рецепторов,поэтому частота импульсов,посылаемых ЦНС к рабочему органу,независима от частоты раздражения.

8.Рефлекторное последействие(14*)-продолжительность рефлекса всегда больше чем время раздражения.Это объясняется тем,что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи по которым ПД может длительно циркулировать.Пример:если ущепнуть себя,даже после снятия раздражения боль сохраняется некоторое время.

9.Высокая чувствительность к недостатку кислорода-уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС.Нарушение кровообращения в следствие спазма сосудов или падение давления приводит к обмороку.

10.Высокая чувствительность к химическим веществам-объясняется большим числом синапсов,обладающих чувствительностью к различным химическим веществам.

11.Низкая функциональная лабильность и высокая утомляемость(16*)-связана с высокой утомляемостью синапсов,в отличии от нервных волокон,которые считаются практически неутомляемыми и обладают высокой лабильностью.

12.Посттетаническая потенциация-явление усиления рефлекторного ответа после длительного ртмического возбуждения НЦ.Это связано с сохранением ВПСП на нейронах центра в течении некоторого времени,что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.

13.Тонус НЦ-регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражений,показывает,что многие НЦ постоянно генерируют импульсы.

14.Пластичность НЦ(24*)-способность изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности.Пластичность НЦ определяется изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

17.Торможение в цнс(постсимпатическое,пресимпатическое,пессимальное торможение в нц).Опыт и.М.Сеченова.

18.Рецепторное(сопряженное)торможение(часть)

21)Явления последовательной индукции

Томожение-это активный процесс,направленный на подавление и ослабление возбуждения.Оно бывает:

1.По электрическому сотоянию мембран:

• гиперполяризационное

• деполяризационное

2.По отношению к синапсу:

• постсинаптическое

• пресинаптическое

3.По нейронной организации:

• поступательное

• возвратное

• латеральное

Явление торможения в ЦНС было отмечено И.М.Сеченовым в 1862 году в эксперименте на лягушке,у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удалили полушария головного мозга,после этого измерили время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты.Если на область зрительных бугров наложить кристалл NaСl,то время рефлекса увеличится ,т.е. в области зрительных бугров имеются центры,оказывающие тормозящее влияние на спиномозговые рефлексы.

1.Постсинаптическое торможение-это снижение возбудимости постсинаптической мембраны нейрона,препятствующее распространению импульса.Заключается в том,что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор(глицин),который гиперполяризует постсимпатическую мембрану другого возбуждающего нейрона.Деполяризация не может достигнуть критического

уровня и поэтому возбуждение по нейрону не распространяется.

2.Пресинаптическое торможение-это уменьшение или прекращение высвобождения медиатора из нервных окончаний.Локализуется в пресимпатических терминалях,т.е.в терминалях возбуждающего нейрона.Преимущество пресинаптического торможения состоит в его избирательности,т.к.происходит торможение отдельных входов нейрона,в то время как при постсинаптическом снижается возбудимость всего нейрона.

3.Поступательное торможение-основано на том,что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.

4.Возвратное торможение -осуществляется вставочными тормозными клетками Реншоу.Аксоны мотонейронов часто дают коллатерали(ответвления),оканчивающиеся на клетках Реншоу.Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона,образуя тормозные синапсы.Чем сильнее возбуждение мотонейрона,тем сильнее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие ,что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.

5.Латеральное торможение-вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах,блокируя боковые пути распространения возбуждения.Возбуждение идет по строго определенному пути.Этот вид торможения обеспечивают направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС.

6.Пессимальное торможение-развивается в синапсах при раздражении высокой частоты и зависит от низкой лабильности синапсов.

При частых импульсах возникает стойкая деполяризация постсимпатической мембраны,что нарушает распространение возбуждения и рефлекс тормозится.Оно предохраняет нервную клетку от перевозбуждения..

7.Торможение вслед за возбуждением(21*)-воникает в том случае,если после окончания возбуждения в клетке возникает сильная следовая гиперполяризация мембраны.Если в этот момент к клетке приходит новый импульс,то воникающий постсинаптичсекий потенциал,оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны.

8.Реципрокное(сопряженное)торможение(18*)-открыто Шеррингтоном.Обеспечивает согласованную работу мышц антагонистов(сгибателей и разгибателей)конечностей.Рецепторное торможение осуществляется при участии тормозящих вставочных нейронов спинного мозга.Рецепторное торможение может изменяться под влиянием нейронов ,расположенных выше спинальных центров.

Например:Обе ноги можно согнуть одновременно,вопреки сопряженному торможению центров сгибателей/разгибателей.

18.Координация сопряженных актов.Реципрокное(сопряженное)торможение.

22)Принцип общего и конечного пути

23)Принцип доминанты

Координация-это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое,что обеспечиает реализацию всех функций организма.Она обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других.

Принципы координации:

1)Принцип иррадиации возбуждений.

Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами,поэтому импульсы,поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов,могут вызывать возбуждение не только нейронов одного центра,но и других нейронов.

2)Принцип общего и конечного пути(22*)

Импульсы,приходящие в ЦНС по размным афферентным волокнам,могут сходиться(конвергировать) к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам.Шеррингтон назвал это явление принципом общего и конечного пути.Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами,приходящими от различных рецепторов.(зрительных,слуховы,тактильных),т.е.участвовать во многих рефлекторных реакциях.

Например:Мотонейроны,иннервирующие дыхательную мускулатуру ,помимо обеспечения вдоха,участвуют в таких рефлекторных реакциях,как чихание,кашель и др.

Мотонейрон ,обеспечивающий различные рефлекторные реакции,рассматривается как их общий конечный путь.В какой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейроны зависит от характера раздражений и от функционального состояния организма.

3)Принцип реципрокности-нейроны одного центра,возбуждаясь тормозят нейроны другого и наоборот.

4)Принцип субординации(самоподчинения)-В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения-высшим центром регуляции является кора больших полушарий,а базальные ганглии,средний,продолговатый и спинной мозг подчиняются его командам.

5)Принцип доминанты(23*).Был открыт А.А.Ухтомским.Это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС,возникающий под действием сильных и сверхсильных раздражителей.Его особенности состоят в следующем:

• Доминанта-это нераспростарненная форма возбуждения.(стационарное возбуждение)-новая форма.

• Повышенная возбудимость в очаге доминанты

• После прекращения действия раздражения,очаг продолжает существовать какое-то время.

• Суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров.

• Торзожение деятельности других НЦ.

Различают 2 вида доминанты:

1. Экзогенного происхождения-вызвана факторами внешней среды,например чтением за едой.

2. Эндогенного происхождения-вызвана факторами внутренней среды.