3. Строение головного мозга
Головной мозг, как н спинной, покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой н паутинной оболочками находится субдуральное, а между паутинной и мягкой - подпаутинное (субарахноидальное) пространство. Оба они заполнены спинномозговой жидкостью, которая через парные отверстия (Люшки) и непарное отверстие (Маженди) попадает в полости желудочков и каналов мозга.
Твердая мозговоая оболочка страстается с надкостницей костей черепа, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов - дорсальную и вентральную.
Головной мозг с дорсальной поверхности поперечной щелью разделяется на большой и ромбовидный мозг. Большой мозг состоит из 2-х полушарий, промежуточного и среднего мозга. Ромбовидный мозг включает мозжечок, мозговой мост (объединяемых в задний мозг) и продолговатый мозг, который является продолжением спинного мозга.
Продолговатый мозг состоит из белого и серого мозгового вещества, которое в отличие от спинного мозга сгруппировано в отдельные чувствительные и двигательные ядра. В продолговатом мозге находятся ядра 7 пар черепномозговых нервов (VI-XII пары), а также ядра VIII пары и связанные с ними назальные и каудальные оливы. Кроме того, в нем находятся промежуточные ядра тонкого и клиновидного пучков. На базальной поверхности между срединной и боковыми бороздами лежат два узких валика-пирамиды, в которых проходят проводящие пути от коры больших полушарий в спинной мозг. Среди ядер продолговатого мозга залегает ретикулярная формация, которая переходит в чепец среднего мозга. Она выполняет связующую роль между ядрами ромбовидного и среднего мозга и одновременно является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы. Белое мозговое вещество продолговатого мозга образует проводящие пути, идущие из спинного мозга в различные отделы головного мозга. Мозговой мост лежит впереди продолговатого мозга на границе со средним мозгом в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально, образуя боковые ножки мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры больших полушарий и начинаются проводящие пути в полушарие мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара - тройничный нерв - самый массивный из всех черепномозговых нервов.
Каудально от моста лежит трапецоидное тело в виде низкого валика, из боковых частей которого выходит VIII пара - равновеснослуховой нерв и VII пара- лицевой нерв. Мозжечок - состоит из 2-х полушарий и червячка. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка и отдельные ядра, залегающие в белом мозговом веществе, которое на разрезе напоминает ветку туи, вследствие чего оно получило название "дерево жизни". В червячке мозжечка находится шатровое ядро, являющееся подкорковым центром равновесного анализатора, тогда как в белом мозговом веществе полушарий находятся зубчатые ядра - передаточные центры двигательных импульсов. Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом каудальными ножками мозжечка, с мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками. В ножках проходят проводящие пути из спинного и продолговатого мозга продолговатого мозга в красное ядро и в ядра зрительных бугров т. е. в средний и промежуточный мозг. Между мозжечком и продолговатым мозгом помещается четвертый мозговой желудочек. Сводом для него служит червячок и мозговые паруса, а дном — продолговатый мозг (ромбовидная ямка). Четвертый мозговой желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость из мозговых желудочков поступает в подоболочечные пространства. Четвертый мозговой желудочек каудально соединяется со спинномозговым каналом и через мозговой водопровод — с третьим мозговым желудочком.
Средний мозг состоит из ножек большого мозга, пластинки четверохолмия н покрышки (чепца). Ножки большого мозга находятся на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Из ножек выходит глазодвигательный нерв (III пара). Между ножками и четверохолмием находится мозговой (Сильвиев) водопровод. В ножках проходят проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним .ромбовидным и спинным мозгом. Пластинка четверохолмия состоит из назальных и каудальных холмов, разделенных продольной и поперечной бороздами. Она покрыта белым мозговым веществом, а под ним располагается серое мозговое вещество. В назальных холмах оно выполняет роль зрительных центров, а в каудальных холмах - слуховых центров. Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится чепец. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества - красное ядро - двигательный центр спинного мозга, ядра III и IV пары, парасимпатические ядра Якубовича и часть ядра тройничного нерва. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование, а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, зрительные бугры и в спинной мозг. Промежуточный мозг состоит из трех отделов: эпиталамуса, таламуса н гипоталамуса. Эпиталамус образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус образован зрительными буграми, между которыми находится третий мозговой желудочек, представляющий щелевидную полость вокруг зрительных бугров. Гипоталамус составляют зрительный выступ, с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой, гипофиз и сосцевидное тело. Кроме того, сюда относятся зрительный перекрест и латеральные коленчатые тела.
Самая массивная часть промежуточного мозга — зрительные бугры. Они состоят из скопления ядер серого мозгового вещества. Из них наиболее крупные - а) назальное ядро, лежит в назо-медиальном отделе зрительного бугра. Оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути; б) каудальное ядро - образовано промежуточными зрительными и слуховыми центрами. В нем заканчиваются латеральное и медиальное коленчатые тела. Первое является центром переключения зрительных путей, идущих в кору, а второе соединяет каудальные холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра; в) латеральное ядро - состоит из центров переключения проводящих путей кожного анализатора, идущих в кору; г) медиальное ядро - промежуточный двигательный центр для экстрапирамидной системы; д) ретикулярная формация - состоящая из нейронов и нервных волокон. Она располагается между ядрами и выполняет функцию вегетативных центров.
Рассмотрим краткое строение остальных отделов промежуточного мозга. Как уже отмечалось, эпиталамус располагается дорсально от зрительных бугров. На мозговых полосках последних находится парный узел уздечки. Он переходит в уздечку или поводок, на котором укреплен эпифиз - шишковидная железа. Это рудимент третьего "теменного глаза", выполняющий функцию железы внутренней секреции. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом - ядрами V пары и межножковым ядром.
Гипоталамус находится вентрально от третьего мозгового желудочка. Серый бугор расположен позади зрительного перекрестка между ножками большого мозга и является центром вегетативной иннервации. Он соединяется со зрительным бугром и обонятельным мозгом. В центре серого бугра находится бухта воронки, к которой прикрепляется гипофиз или придаток мозга. Он состоит из 3-х частей - дорсальной (мозговой), промежуточной и вентральной (железистой). Гипофиз является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны, которые влияют на весь организм и другие железы внутренней секреции. Сосцевидное тело лежит позади зрительного бугра и служит промежуточным обонятельным центром, который соединяется с обонятельным мозгом. Надо отметить, что сосцевидное тело связано так же со зрительными буграми и ретикулярной формацией.
Конечный мозг представлен двумя полушариями большого мозга, разделенных с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью.
В каждое полушарие входят: плащ или мантия, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые мозговые желудочки. Плащ расположен в полушарии дорсо-латерально от бокового желудочка и состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество образует кору большого мозга. На ней различают извилины мозга, борозды и щели. От обонятельного мозга плащ отделен пограничной или обонятельной бороздой. Белое мозговое вещество плаща залегает под корой. Оно состоит из проводящих путей - ассоциативных, комиссуральных и проекционных. Ассоциативные волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Комиссуральные волокна соединяют участки обоих полушарий в поперечном направлении. Они образуют самую крупную комиссуру головного мозга - мозолистое тело, которое помещается между полушариями в глубине продольной щели. На нем различают ствол мозолистого тела, переходный конец - колено и задний - валик мозолистого тела. Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела образуют лучистость, которая расходится в разные отделы коры плаща.
Проекционные волокна соединяют кору плаща со спинным мозгом и отдельными частями стволовой части мозга. Они разделяются на эфферентные (двигательные) и афферентные (чувствительные). Первые выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в стволовую часть большого мозга и спинного мозга. Афферентные проводящие пути приносят импульсы в кору полушарий из спинного, ромбовидного и стволовой части головного мозга ("подкорки"). На плаще различают ряд долей: лобная, затылочная, теменная, височная и обонятельная доля, которая входит в обонятельный мозг. Последний располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные его части видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий и на дне боковых желудочков мозга. В состав обонятельного мозга входят обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальной поверхности полушарий видны извилины аммонова рога, околообонятельное поле и поясные извилины, а на дне боковых желудочков мозга - хвостатые ядра, аммоновы рога и свод. Все они представляют подкорковые обонятельные центры. В обонятельную луковицу входит обонятельный нерв (I пара). В состав конечного мозга входит полосатое тело, которое включает хвостатое, чечевицеобразное и миндалевидное ядра, а также ограду. Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи; идущие как с периферических рецепторов в сторону коры (афферентные, центростремительные), так н в обратном направлении (эфферентные, центробежные, двигательные). Таким образом, ядра полосатых тел у млекопитающих являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами. Как уже отмечалось, с головным мозгом, тесно связаны 12 пар черепномозтовых нервов, которые иннервируют различные органы в области головы. Они относятся к периферическому отделу соматической нервной системы и подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. По чувствительным нервам импульсы, возникающие на периферии направляются в соответствующие участки подкорки головного мозга.
I пара - обонятельный нерв - сформирован нейритами обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке обонятельной части носовой полости (лабиринт решетчатой кости). Заканчивается в обонятельных луковицах конечного мозга.
II пара - зрительный нерв - образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное отверстие в черепную полость и на базальной поверхности головного мозга с соименным нервом другой стороны образует зрительный перекрест. Оканчивается зрительный нерв в промежуточном мозге в латеральном коленчатом теле.
III пара- глазодвигательный нерв – через глазничную щель появляется в орбите, ядра его заложены в ножках большого мозга. Он разветвляется в дорсальной мышце глаза и поднимателе верхнего века, а вентральная ветвь идет в прямые мышцы глаза и вентральную косую мышцу. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий.
IV пара - блоковой нерв - чвыходит из мозга в месте прикрепления переднего мозгового паруса и через глазничную щель проходит в глазницу. Иннервирует дорсальный косой мускул глаза.
V пара - тройничный нерв - является смешанным нервом, так как содержит чувствительные волокна для кожи и слизистых оболочек головы и двигательные - для жевательной мускулатуры. Чувствительные волокна V пары это отростки клеток полулунного узла. Двигательные ядра тройничного нерва расположены па боковой поверхности мозгового моста. Общий ствол тройничного нерва делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Особенности их ветвления и распределения в области головы следующие:
1. Глазничный нерв осуществляет чувствительную иннервацию органов области глазницы и дорсальной половины слизистой оболочки носовой полости. Он выходит через глазничную щель и делится на ветви:
а) слезный нерв идет в слезную железу и кожу височной области;
б) лобный нерв - идет в кожу лобной области;
в) носоресничный нерв проходит в решетчатое отверстие вместе с одноименной артерией проходит в носовую полость;
г) подблоковой нерв - идет в железу третьего века.
2. Верхнечелюстной нерв является чувствительным нервом для органов верхней челюсти. Он иннервирует зубы, кожу нижнего века, носовую полость, твердое и мягкое небо. Делится на ветви:
а) скуловой нерв - идет в нижнее веко;
б) подглазничный нерв - с одноименной артерией проходит в подглазничный канал, где отдает альвеолярные ветви для коренных зубов, а перед выходом из канала - ветви для премоляров и резцов. На латеральной поверхности носа он отдает наружные и оральные носовые нервы и нерв верхней губы;
в) клинонебный нерв в одноименной ямке делится на аборальный носовой нерв (иннервирует вентральную часть носовой полости), большой небный нерв - идет в твердое небо и малый небный нерв, который иннервирует слизистую оболочку мягкого неба.
3. Нижнечелюстной нерв является смешанным нервом, так как содержит чувствительные и двигательные волокна, выходит из черепной полости через овальное или рваное отверстие. Его чувствительные ветви следующие:
а) поверхностный височный нерв - ветвится в коже височной и скуловой областей;
б) язычный нерв - осуществляет чувствительную иннервацию языка. На нем расположен парасимпатический подчелюстной ганглий. Кроме того, в составе язычного нерва идет барабанная струна (веточка VII пары), иннервирующая вкусовые сосочки;
в) альвеолярный нерв проходит в нижнечелюстном канале и иннервирует зубы нижней челюсти.
г) щечный нерв - отдает ветви в слизистую оболочку щеки.
Двигательные ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию жевательной мускулатуры:
а) жевательный нерв разветвляется в больной жевательной мышце;
б) глубокие височные нервы - идут и разветвляются в височном мускуле;
в) крыловой нерв - иннервирует одноименный мускул;
г) межчелюстной нерв, отдающий ветви для иннервации двубрюшного мускула и поперечной мышцы нижней челюсти.
VI пара - отводящий нерв. Отходит от продолговатого мозга и, проходя через глазничную щель, иннервирует оттягиватель глазного яблока, а также прямой латеральный мускул глаза.
VII пара - лицевой нерв. Это смешанный нерв, так как содержит двигательные волокна для мимической мускулатуры и чувствительные волокна для языка и парасимпатические слезоотделительные волокна. На нерве лежит коленчатый узел, выходит через отверстие лицевого канала.
VIII пара - равновесно-слуховой нерв. Образован нейритами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Он вступает в продолговатый мозг впереди лицевого нерва и образует 2 корня - улитковый и вестибулярный. Оба они заканчиваются в продолговатом мозге, а вестибулярный в ядре Дейтерса. Чувствительные импульсы из внутреннего уха он несет в продолговатый мозг.
IX пара - язычноглоточный нерв. Это смешанный нерв, так как содержит чувствительные волокна для корня языка, небной занавески и глотки, двигательные волокна для расширителя глотки. На нерве имеется каменистый ганглий, от которого отделяется барабанный нерв, в котором проходят парасимпатические волокна в околоушную слюнную железу, выходит из черепа через рваное отверстие.
Х пара - блуждающий нерв является смешанным нервом, в котором идут чувствительные волокна из слизистой оболочки пищеварительного и дыхательного тракта, начиная с глотки и гортани и эфферентные - в мышцы глотки и гортани, проходит через рваное отверстие. Парасимпатические волокна идут в гладкую мускулатуру пищевода, желудка и кишечника до поперечного колена ободочной кишки, в мышцы сердца, бронхи и др. Афферентная часть вагуса формируется отростками клеток яремного и узлового ганглиев. В блуждающем нерве проходят также и симпатические волокна от краниального шейного ганглия. Блуждающий нерв является главным парасимпатикусом и подробно рассматривается в разделе "вегетативная нервная система". Соматическая часть вагуса включает глоточные ветви и краниальный гортанный нерв, осуществляющий чувствительную иннервацию слизистой оболочки гортани, а также каудальный гортанный нерв, который отходит от добавочного нерва и в стволе вагуса идет в грудную полость. Затем возвратный нерв, обогнув дугу аорты (левый) и подключичную артерию (правый) идет обратно и появляется на вентральной поверхности трахеи и разветвляется в мускулах гортани, как каудальный гортанный нерв.
XI пара - добавочный нерв. Состоит из головной и спинной частей, выходит через рваное отверстие. Головная часть начинается от продолговатого мозга, а спинная - от первых 6 сегментов спинного мозга. Головная часть вступает в вагус, а спинная иннервирует мышцы плечевого пояса (трапециевидную и плечеголовную).
XII пара - подъязычный нерв. Он начинается из продолговатого мозга и, выходя через подъязычное отверстие, разветвляются в мышцах языка и подъязычной кости.
